PLoS Biology, 2005; 3(3): (más artículos en esta revista)

Microfauna-Macrofauna Interacción en la Seafloor: Lecciones de la Tubeworm

Biblioteca Pública de la Ciencia
Antje Boetius
Resumen

Nuevas técnicas de investigación y están empezando a dar pistas intrigantes en las complejas relaciones que tubeworms forma con otras especies en fuentes hidrotermales y de aguas profundas rezumaderos fríos

Desde su descubrimiento en la década de 1970 y 1980, el gigante tubeworms en hidrotérmicos y rezumaderos fríos han fascinado a los biólogos y laicos por igual-no sólo por su exótica morfología (Figura 1], pero también para que resumía la perfecta simbiosis animal-microbio. Ellos están entre los más grandes gusanos de este planeta-algunos de más de 3 m de largo-y sin embargo no se alimente de otros organismos. Tubeworms prosperar independientemente de la fotosíntesis de producción [1]. Ellos incluso han perdido la totalidad de su tubo digestivo. Uno de los hallazgos más emocionantes tubeworm a principios de la investigación fue el descubrimiento de que el gusano se entrega de alimentos por bacterias simbiontes [2]. El quimioautróficas simbiontes viven intracelularmente en un tejido especializado llamado el gusano trophosome. Son sulfuro oxidantes, el libre uso de la energía producto de la oxidación de sulfuro con el oxígeno para fijar el dióxido de carbono con su enzima Rubisco bacteriana. A cambio de proporcionar la nutrición para el gusano, el simbiontes están al abrigo de pastoreo, pero lo que es más importante, que reciben una fuente de sulfuro y el oxígeno a través de la circulación de la sangre altamente adaptado el sistema de gusano. (Nunca olvidaré cómo me ha horrorizado como un joven estudiante en la cuantía de casi humana-como la sangre que fluye en mi laboratorio plato mientras disecante tubeworms para analizar trophosome actividad de la enzima.) Tubeworm sangre fisiología, en particular las moléculas de hemoglobina, se adaptan específicamente A las necesidades de los simbiontes. Sin embargo, el metabolismo de acogida en sí misma no es diferente de la de muchos otros animales, la principal fuente de energía que los hidratos de carbono de la respiración aeróbica. En otras palabras, simbiontes tubeworms y su necesidad de oxígeno como aceptor de electrones, de manera que, después de todo, ellos dependen de la fotosíntesis, los principales productores de oxígeno proceso en la tierra.

Clasificación de la anfitriona y Symbiont

Con su extraña morfología, la salida de humos tubeworms fueron clasificados como nuevo filo, Vestimentifera [3]. Recientemente en que se han agrupado con el pogonophoran tubeworms (Figura 2] en una familia de los anélidos poliquetos llamado Siboglinidae [4, 5]. Vestimentiferan tubeworms de fuentes hidrotermales crecen en chimeneas y otros sustratos duros en las cercanías de los respiraderos activos, que emiten compuestos como el reducido y sulfuro de hidrógeno [6]. Vestimentiferan tubeworms que viven en el frío se filtra de hidrocarburos, es decir, la lamellibrachids y escarpids, están adaptadas a un medio ambiente sedimentarias, con una parte sustancial del cuerpo y el tubo de muchas especies se prorroga en el barro. Todos vestimentiferan tubeworms encontrado hoy a las rejillas de ventilación, se filtra, y algunos otros reducción de los hábitats submarinos puerto sulfuro-oxidantes endosimbiontes en sus trophosome. Estos pertenecen a las bacterias simbiontes de la gamma-proteobacteria clado y están filogenéticamente relacionados unos con otros [7]. (Para la única excepción conocida ver [8].]

Tubeworm Misterios

El estudio de tubeworms se encuentra ahora en su cuarta década, y todavía hay muchas fascinantes problemas que hay que resolver. Una de las más interesantes-, sino también de las cuestiones más difíciles en tubeworm esta simbiosis es la forma altamente integrado y obliga a la interacción entre los microbios y los animales evolucionado. ¿Cómo puede un gusano convertirse en un hogar perfecto para bacterias quimiosintéticas? ¿Cuáles son los principales pasos evolutivos hacia esta simbiosis, y el orden en el que ocurrieron? Otra intrigante problema es cómo los gusanos adquirir sus endosimbiontes, que parecen que deben considerarse desde el medio ambiente-, pero hasta el momento no se han detectado como las formas de vida libre. ¿Cómo funciona el anfitrión reconocer su simbionte específico de la gran diversidad de gamma-proteobacteria y sulfuro oxidantes en el medio ambiente? Además, ¿cómo tubeworms poblar nuevas rejillas de ventilación, se filtra, y la reducción de otros entornos emergentes de los siempre cambiantes océanos-¿cómo migrar sus larvas y resolver, y lo que determina la distribución y tubeworm vida de las poblaciones en los diferentes mediados de los océanos y la cordillera Margen continental hábitats? Aunque estas cuestiones están aún por responder, las nuevas técnicas de investigación y están empezando a dar pistas intrigantes.

Rezumados Vestimentifera y su fuente de energía

En algunos se filtra la vestimentiferan tubeworms son tan abundantes que forman un hábitat especial que es atractivo para un sinnúmero de otras especies marinas [9]. Rezumados vestimentiferans generalmente son más delgados, tienen tasas de crecimiento más lento, y tienen mayor longevidad que sus parientes de salida de humos [10]. Por ejemplo, de 2 metros de largo Lamellibrachia luymesi Individual se estima en más de 200 y de edad y, por lo tanto, representa la más larga vida animal en la tierra [11, 12]. En filtra, procesos geológicos causando filtración de líquidos y el gas puede durar cientos de millones de años, mientras que fuentes hidrotermales a menudo tienen una vida útil del orden de décadas. Vent tubeworm colonias morirá cuando sus chimeneas dejar de aireación, es decir, la entrega de sulfuro, por lo que su adaptación a un entorno que cambia rápidamente, como se caracteriza por su rápido crecimiento y alta reproducción.

Al igual que la salida de humos vestimentifera, filtran vestmentifera también dependerá de la disponibilidad de sulfuro en sus inmediaciones, pero son sesiles, y ancla sobre sustratos duros como los carbonatos. Individual se filtra en agregaciones puede consistir en cientos de miles de gusanos, que requiere de la mitad de los flujos de sulfuro de un lunar por día-y esto por más de 200 y [12]. Así que un problema ecológico que siempre ha intrigado biólogos y geoquímicos por igual es la forma en que estos tubeworms obtener su energía a largo plazo. Debido a la salida de humos y filtran vestimentifera dependerá de sulfuro-oxidantes simbiontes, su distribución se limita a los hábitats con altos flujos de sulfuro que dura al menos unos pocos ciclos reproductivos. Sin embargo, en los rezumaderos fríos, a diferencia de las fuentes hidrotermales, la mayor parte de la energía química se produce en forma de hidrocarburos. Rezumaderos fríos se caracterizan por alto los flujos de metano, el aumento de los hidrocarburos (como el etano, propano, butano), y / o petróleo del subsuelo profundo embalses. A menudo la fuente de fluidos y gases no contienen sulfuro de mucho, porque no hay alta temperatura del agua de mar-rock interacciones que participan en su formación, ya que hay en los respiraderos. Algunos pogonophoran tubeworms en rezumaderos se han unido con el metano-oxidantes simbiontes de beneficiarse de la alta disponibilidad de los hidrocarburos, sino que se filtran vestimentiferans no parecen ser capaces de aprovechar directamente este recurso. Sin embargo, aún se filtran vestimentiferans son capaces de producir enormes biomasa durante muchos años con la ayuda de sus sulfuro-oxidantes simbiontes. Así que, ¿dónde el suministro de sulfuro de venir de que se filtra en grandes conjuntos tales permite que se mantenga durante tanto tiempo?

Sólo recientemente se dio cuenta de que los procesos microbianos anaerobios, es decir, la oxidación de hidrocarburos con sulfato, podría producir sorprendentemente alta de los flujos de sulfuro en la configuración de los rezumaderos fríos [13, 14]. En el metano se filtra, methanotrophic comunidades microbianas que habitan en la superficie sedimentos con sulfato de oxidar el metano, lo que resulta en muy alto sulfuro de los flujos [13]. Si la filtración consta de otros hidrocarburos como el petróleo, su degradación con sulfato apoya aún más la producción de sulfuro [14]. En algunos se filtran sedimentos, las concentraciones de sulfuro pueden ser de 25 mM en los sedimentos del subsuelo (5-10 cm por debajo de la superficie de los sedimentos). Tales concentraciones no se conocen de tubeworm hábitats en respiraderos hidrotérmicos.

Sin embargo, las zonas de alto volumen de negocios de hidrocarburos y el sulfuro de flujo a menudo se filtra se limita a sólo unos pocos centímetros por debajo del fondo marino, dependiendo de las corrientes de hidrocarburos y la tasa de sulfato de transporte desde la parte inferior de agua en los sedimentos. Sulfato es fundamental debido a que la vida libre de hidrocarburo y degradantes microbios en filtran sedimentos dependen de este aceptor de electrones para un rendimiento energético. Sin sulfato de combustible para la oxidación de hidrocarburos, el sulfuro de producción se detiene, aun cuando todavía hay un enorme reservorio de hidrocarburos disponibles. ¿Cómo podría tubeworms, sulfuro-oxidantes simbiontes, y bentónicas de hidrocarburos degraders superar estas limitaciones?

Ménage à Trois-Un modelo de solución

Cordes et al. [15] han dado respuesta a la forma en que la estabilidad de la producción de sulfuro se mantiene durante largos períodos de tiempo, tales cómo los gusanos y optimizar la captación de sulfuro. Rezumados vestimentifera tienen adaptaciones específicas a su hábitat. Una de las principales es la adaptación del subsuelo lamellibrachids parte de la llamada "raíz". Tubeworm La raíz parece tener una función especial en el ciclo de la energía del organismo-como en las raíces de las plantas. Diversos autores han propuesto que el gusano de las raíces no sólo son importantes en la absorción de sulfuro, pero en general en la ingeniería geoquímicos de los sedimentos en el entorno directo [16, 17, 18]. Evidentemente, esta hipótesis son muy difíciles de los ensayos de hoy todavía es difícilmente posible medir el gas, el petróleo, y el sulfuro de flujos en el fondo marino en situ en profundidad, sobre todo por debajo de tubeworm agregaciones. Pero tampoco es posible para recuperar todo el agregaciones de los gusanos y para mantenerlos vivos en el laboratorio de bioquímica y biogeoquímicos mediciones de esto requeriría de simulación de filtración a presión. En lugar de ello, Cordes et al. [12, 15] han utilizado geoquímicos y biológicos para resolver el modelado de la intrigante cuestión de filtrarse vestimentiferan longevidad y la forma en que podrían también interactuar con vida libre microbios anaerobios para aumentar la disponibilidad de sulfuro.

Para explicar la persistencia de la gran tubeworm colonias en el Golfo de Mexico, Cordes et al. Sugieren una mayor interacción entre los mutualistas tubeworm, su endosymbiont, bentónicos y degradante de los hidrocarburos y la producción de sulfuro de microbios. Rezumados tubeworms tardar hasta el sulfuro de sulfuro de sedimentos ricos en las zonas del subsuelo a través de las raíces, pero, fundamentalmente, también es posible que el sulfato de liberación a través de las raíces como un subproducto de la oxidación de sulfuros por el tubeworm del endosymbiont. Sulfato también puede ser ventilado por el tubo en los sedimentos. Desde anaeróbica comunidades microbianas de hidrocarburos en el subsuelo rico en sedimentos están limitados por el sulfato de afluencia, cualquier oferta adicional de sulfato aumenta su producción de sulfuro. Además, la eliminación de sulfuro por el gusano se termodinámicamente favor de oxidación anaeróbica de hidrocarburos sumada a la reducción de sulfato. Por lo tanto, el tubeworm raíces pueden proporcionar un excelente hábitat para anaeróbica de hidrocarburos oxidantes. Por ejemplo, Cordes et al. Predecir en su modelo de que casi todos los de la libertad a través de sulfato de la raíz será utilizado por los microbios bentónicos para la degradación anaeróbica de hidrocarburos en las inmediaciones del gusano. Este proceso podría proporcionar el 60% del sulfuro necesario por un tubeworm agregación de persistir el 80 y. Por lo tanto, es posible que incluso se llegó a la conclusión de que tubeworms granja anaeróbica de hidrocarburos degraders de proporcionar un suministro constante de sulfuro a sus endosimbiontes. Especialmente en los rezumaderos de petróleo, lo que garantiza una fuente de energía para toda la vida y ayudar a explicar la extraordinaria longevidad de los gusanos. La ventaja mutua resultante de la asociación de sulfuro oxidantes, reductores de sulfato, y una serie gusano es que se sabe que son explotados por los oligochaete Olavius algarvensis [19]. En este muy eficaz "ménage à trois" el sulfato reductor incluso ha pasado a ser un endosymbiont del gusano. Curiosamente, algunos de nuestros recientes estudios en el metano se filtra de Hidratación Ridge (Cascadia margen) también muestran que las poblaciones de determinadas anaeróbica del metano oxidantes están específicamente relacionados con rezumaderos organismos-como la almeja simbiótica Calyptogena Y el gigante filamentosos sulfuro de oxidante Beggiatoa [20]. Pero muchos más ejemplos por ahí puede ser, de las poblaciones bacterianas y archaeal específicamente en la creciente "rizósfera" de los organismos bénticos, lo que potencialmente se beneficien de bioturbación, bioirrigation, depósitos fecales, y exudados.

La asociación y la interacción entre la fauna bentónica sedimentaria y microorganismos es muy interesante campo de estudio, aunque, inevitablemente, todavía muy especulativos. Hasta la fecha, ha sido limitado por la falta de tecnologías adecuadas, no sólo a la conservación in situ y biogeoquímicos mediciones biológicas, pero también para la investigación cuantitativa de las poblaciones microbianas funcionales específicas. Puede ser una idea inteligente proporcionada por el modelado de los enfoques ambientales-como el elaborado por Cordes et al., Pero, en definitiva, la necesidad de modelos de verificación empírica. Sólo muy recientemente se ha convertido en posible combinar visualmente orientadas por muestreo (Figura 2] y de alta resolución de las mediciones geoquímicas con gradientes de herramientas moleculares para la identificación de los microbios, como el 16S rDNA y orgánica-basada en técnicas de biomarcadores. Para el estudio de la margen continental y de los ecosistemas en alta mar, lo que requiere la disponibilidad de vehículos (Figura 3], así como plataformas de investigación multidisciplinaria y amplia, muy detallada, el trabajo de laboratorio-por lo que esta investigación es muy cara. Sin embargo, este es el futuro, si queremos determinar si esa intrigante ménage à trois a lo propuesto por Cordes et al. Cuentas de la presencia y la longevidad de estos extraordinarios tubeworms, y posiblemente también otros quimiosintéticos simbiosis, la formación de algunos de los más fascinantes ecosistemas marinos en los márgenes continentales.

Agradezco a Erik Cordes y Nicole Dubilier por sus comentarios sobre el texto.