PLoS Biology, 2005; 3(4): (más artículos en esta revista)

La percepción espacio-la última frontera

Biblioteca Pública de la Ciencia
Lars Chittka (l.chittka @ qmul.ac.uk), Axel Brockmann
Resumen

El trazado complejo sensorial comportamiento de los animales, como el olor de las abejas, a la pertinente actividad neuronal proporciona pistas sobre cómo los animales percibir y responder al mundo a través de sus sentidos

Jakob von Uexküll Umwelt acuñó el término para describir el mundo subjetivo de los animales. El mundo que perciben los animales no es un objetivo, veridical representación del mundo físico, sostuvo, pero en cambio es un producto de la particular órganos de los sentidos que cada especie ha adquirido en su historia evolutiva [1]. Muchos animales tienen capacidad sensorial que los seres humanos no, como una brújula magnetica en el sentido de aves [2] o la sensibilidad a campos eléctricos de los peces [3]. Pero incluso dentro de las modalidades sensoriales compartida por muchos animales, como la visión, audición, y la olfacción, existen fuertes diferencias entre las especies. Por ejemplo, las abejas, pero no a los humanos, pueden ver la luz ultravioleta [4, 5] y el olor de dióxido de carbono [6], y los murciélagos pueden oír ultrasonidos [7]. Pero exactamente ¿qué es la estructura de la percepción de los mundos propuestos por von Uexküll? ¿Podemos sacar ellos en el papel en forma de mapas, lo que nos permite visualizar un particular del animal subjetiva visión del mundo? ¿Esos mapas nos permiten predecir la similitud de los dos estímulos (por ejemplo, dos colores o dos fragancias) por la inspección de la distancia entre los loci que producen en un espacio perceptivo? ¿Entendimiento de la evolución de las cifras de esos mapas nos ayudan a predecir cómo estímulo mezclas se percibe?

Aunque la percepción de sensaciones Mayo huelga nosotros como etéreo, que debe basarse en los patrones de actividad neuronal en el hardware y, por lo tanto, tenemos que estudiar los cerebros de los animales para ver cómo los procesos de los circuitos neuronales de la información de los órganos de los sentidos. El estudio de Guerrieri et al. [8] olor en el espacio en las abejas en esta cuestión es un excelente ejemplo de cómo los estudios de comportamiento pueden ser emparejados con los datos neurobiológicos para acceder al espacio de percepción de un animal. En este sentido, contrasta la percepción de la complejidad de aroma, con dos ejemplos de mundos más simple de percepción, la percepción y la frecuencia de vertebrados abeja visión de colores.

La percepción de la afinación en el sistema auditivo

El sonido es una vibración mecánica cuya característica definitoria es más prolijamente dispuestas a lo largo de una de las dimensiones de la frecuencia (en el que se alternan las ondas de alta y baja presión). La estructura mecánica de nuestro oído interno tidily mapas de la frecuencia del sonido en diferentes posiciones de la membrana basilar de la cóclea en forma de caracol [9]. La anchura y la flexibilidad de esta membrana se incrementa con la distancia de la ventana oval (el punto de entrada de sonido). El resultado es que, cuando la frecuencia del sonido es alto, se produce un pico de la vibración cerca de la ventana oval (Figura 1A], si la frecuencia es baja, el pico de la vibración estará más cerca del extremo (apical) final de la Cóclea [10]. En este sentido, la cóclea el sonido de manera similar a la forma de un prisma actúa en la luz blanca [11]: se descompone mezclas de frecuencias de sonido en sus componentes, y los mapas les espacial en diferentes posiciones dentro de la cóclea. Los miles de mechanoreceptors distribuidos a lo largo de la membrana basilar no necesita ser sintonizado a diferentes frecuencias, como en la visión del color, en las que cada tipo de receptor responde más firmemente en un rango de longitud de onda. Es la mechanoreceptors posición en la cóclea que determina la frecuencia de sonido que va a estimular al máximo [10, 12]. Esta estructura se mantiene en un nivel superior de procesamiento: fibras en el nervio auditivo craneal enviar la información de los receptores de las células al cerebro en paralelo, es decir, en una primera aproximación, cada receptor de la célula tiene su propia neuronal "cable" a los núcleos cocleares , Y más allá, a la corteza auditiva, donde encontramos un completo mapa topográfico del espectro audible de frecuencia (Figura 1B], lo que refleja el mapeo de las frecuencias en la cóclea [11, 13, 14]. La percepción de tono, entonces, se organiza a lo largo de una dimensión, como en un teclado de piano. Debido a la tramitación paralela de los receptores de información de la cóclea, podemos escuchar mezclas de diferentes frecuencias, y el análisis de sus componentes con precisión, a menos que las mezclas son muy complejos. Podemos identificar los tonos que un acorde se compone de [15]. Hay, por supuesto, los casos en que las mezclas tienen propiedades únicas, por ejemplo, en el caso de las intensidades de armónicos sobretonos (integer múltiplos de la frecuencia fundamental), que distinguen a la C producido por un tono de la guitarra de la de una flauta-, pero podemos Todavía identificar los fundamentales, cuya percepción de tono no es alterado por el Globo. Nosotros nunca percibir una mezcla de 400 Hz y 800 Hz como frecuencia intermedia (por ejemplo, 600 Hz).

Color percepción en abejas

Si bien estas observaciones son aparentemente triviales en el mundo del sonido, la percepción de las mezclas en la visión del color es fundamentalmente diferente. Si mezclamos amarillo con luz roja, naranja veremos-no sólo no vamos a ser capaces de decir que la luz naranja se ha producido por la mezcla de dos luces, pero también será incapaz de distinguir la mezcla de luz monocromático naranja [16 ]. Mezcla de fenómenos similares están bien establecidos en las abejas, por ejemplo, luz naranja (con una longitud de onda de 590 nm) pueden ser mezcladas con luz azul (440 nm) para producir una mezcla que no se puede distinguir de bluegreen luz monocromática (490 nm) [17, 18]. En las abejas, al igual que en los seres humanos, la percepción de los matices se organiza en torno a una circular de moda acromático blanco o gris [19]. En esta circular arreglo, los colores complementarios (es decir, los opuestos en un círculo) se puede additively mixta para generar un estímulo neutro, por ejemplo, la luz ultravioleta (350 nm) mezclados en la proporción adecuada con bluegreen luz (490 nm) se percibe como Blanco por las abejas [17]. En el sistema auditivo, sólo la mezcla de dos frecuencias para producir la percepción del ruido blanco es inconcebible! Por último, la circular disposición de los colores también implica que es posible mezclar dos extremos del espectro perceptible para producir una sensación de que no es la que figura en el espectro: para los seres humanos, la mezcla de violeta con luz roja se producen púrpura, una sensación de que no tiene Equivalente en el espectro visual; singular percepción de la misma puede ser producida por las abejas se enfrenta con una mezcla de los rayos UV y la luz verde [5, 17].

Nosotros (y otros animales) sólo puede nunca ver un color en un punto; aditivo las mezclas de colores se perciben como intermediarios de sus fuentes generativo, y no es posible identificar a los componentes físicos de una mezcla (por ejemplo, la percepción de los blancos puede ser Generado la mezcla de cualquiera de los dos colores complementarios). En contraste, se puede oír varias frecuencias a la vez, e identificar los componentes de simple estímulo, al menos, las mezclas como tríadas [15]. En la visión del color, pero no en la vista, múltiples combinaciones de estímulos físicos generará idénticas sensaciones. Las razones de estas diferencias fundamentales entre el visual y el auditivo modalidades sensoriales puede atribuirse en una sencilla forma de la estructura de los órganos de los sentidos, así como del receptor después de los circuitos neuronales.

En la visión del color, no hay miles de receptores de las células responsables de la recepción de cada una estrecha gama de longitudes de onda (como existen en el sistema auditivo, con su técnica de análisis de frecuencias). En lugar de ello, los seres humanos y las abejas tienen sólo tres tipos de receptores de color, cada una sensible a una amplia gama de longitudes de onda (Figura 2A]. Humanos color receptores suelen denominarse azul, verde, rojo y receptores, mientras que las de las abejas son más sensibles a los rayos UV, azul, y la luz verde [5, 20]. Un solo receptor no puede analizar la longitud de onda de la luz que recibe: simplemente actúa como un cuántica, sino también de la información acerca de la longitud de onda cuántica de la identidad se pierde en la absorción. Cualquier único fotorreceptor puede responder igualmente a una intensidad media luz en el rango de longitud de onda de su pico de sensibilidad, y de una fuerte intensidad de la luz en la periferia de su gama sensible-por lo que no puede separar la longitud de onda de intensidad [5].

Esto significa que el sistema visual tiene que comparar las señales de receptores diferentes en la sensibilidad espectral. En los insectos, así como en los vertebrados, lo hace por medio de este color oponente neuronas (Figura 2A] [18, 21, 22]. El equipo mínimo para un animal con dos tipos de receptores de color es un tipo de neurona oponente, la recepción de insumos antagónicas de los dos tipos de células. El uso de estos mecanismos a un oponente, el sistema visual puede "decir" si existe una fuerte señal del receptor de onda corta o la larga longitud de onda del receptor-por lo que puede extraer información acerca de la calidad del estímulo espectral. En teoría, un animal con n tipos de receptores de color necesidades n - 1 cromática oponente mecanismos [23]. De hecho, los experimentos de comportamiento con las abejas han demostrado que sólo dos de color oponente mecanismos son necesarios para explicar la discriminación de color de datos [18, 24]. No está claro cuáles son los fisiólogos han encontrado por lo menos siete diferentes tipos de neuronas de color oponente en la abeja óptica lóbulos [5, 18, 21], el modelado y ha demostrado que casi cualquier combinación de dos tipos de neuronas color oponente es adecuada Para la codificación de color [24].

No obstante, las dos dimensiones del espacio de color oponente cuyo ejes corresponden a los patrones de excitación de los mecanismos de color oponente (Figura 2B] ha demostrado ser extremadamente útil: las distancias en ese espacio de color se correlacionan bien con los datos de comportamiento de discriminación de color. El color oponente espacio nos permite predecir matiz (mediante la evaluación de la posición angular) y la saturación (por la medición de la distancia desde el centro), y que puede ser utilizado para predecir la percepción de las mezclas de colores, que caen entre los loci de los colores utilizados para generar La mezcla [5]. Dado que la información sobre los receptores de señales reales se descarta en el mismo de la periferia del sistema sensorial, la percepción se basa sólo en la deriva (color opponency) dimensiones, que medida las diferencias en los receptores de las señales en lugar de señales absoluta.

En el espacio de percepción olfativa abejas

Comprender las fragancias es un asunto messier considerablemente. Olores son difícilmente presentables en una continuidad física (como la longitud de onda de la luz), son multidimensionales de las entidades que pueden variar de pequeñas moléculas gaseosas a los hidrocarburos de cadena larga [25, 26]. Compuestos orgánicos de carbono varían en la longitud de la cadena y el grupo funcional, es decir, el grupo de átomos de las sustancias que le dan sus propiedades características (por ejemplo, alcoholes, aldehídos, cetonas, o alcanos). En cualquier momento, el aire alrededor de un animal puede contener cientos de diferentes sustancias en suspensión en el aire, que fluctúan con el viento, la humedad, y múltiples otros factores [25].

Por el nivel de los receptores, el sistema olfatorio muestra una complejidad que no tiene parangón en ningún sistema de visión de color: la familia de receptores descubierta por 2004 1000 receptor de proteínas en los mamíferos, cada una de las cuales sólo se une un estrecho Variedad de moléculas en suspensión en el aire [27, 28]. Sólo una de estas proteínas se expresa por los receptores de las células, de modo que realmente hay alrededor de 1000 los receptores de olor diferentes tipos de células en el epitelio olfatorio de mamíferos [29]. En insectos, la diversidad de estos receptores es menor, pero sigue siendo impresionante: las moscas de la fruta parecen haber 65 diferentes genes del receptor odorante [30]. En abejas, el número de estos genes se podrá acceder a la espera de la publicación del genoma de la abeja, y hasta ahora, las pantallas de H. Robertson (com. pers.) Indican un número> 130. Algunos receptores de las células olfativas 60000 (de unas pocas docenas de tipos diferentes) se distribuyen a lo largo de las antenas de las abejas melíferas ([31]; Figura 3A]. ¿Cómo puede el cerebro biológicamente extraer información útil de tales multidimensional sensoriales de entrada?

La primera neuronal centro de procesamiento de la información olfativa, el lóbulo antenal (o sus análogos de mamíferos, el bulbo olfatorio) para logra de dos maneras. En primer lugar, como receptor de los axones de las células (es decir, aquellos que expresan la proteína del receptor de la misma y, por tanto, vinculan a la misma olores) de proyectos de uno o pocos glomérulos, es decir, globulares, anatómicamente distintas subunidades en el lóbulo antenal [26]. El número de glomérulos va desde unas pocas docenas a varios centenares, y corresponde aproximadamente al número de tipos de receptores olfativos putativo [25]. Las abejas en el lóbulo antenal contiene 160 glomérulos [31]. Productos químicos individuales fiable activar conjuntos de glomérulos identificado [32]. Estos micro-relés resumir los aportes de los mismos chemoreceptors, aumentando enormemente la señal-ruido, y facilitar así la detección fiable olor [26].

Un segundo, y quizás más notable, de la función del lóbulo antenal es que glomérulos codificación de sustancias similares se encuentran muy juntos, mientras que los que el código de olores son distintos de dependencias separadas [29, 32, 33, 34]. Largo de la cadena de carbono, por ejemplo, está muy bien representada en este mapa glomerular [32]. ¿Cómo el cerebro logra tal "cartografía química" es algo de un milagro: ¿cómo el cerebro en desarrollo "saben" que los axones pertenecen a los receptores que responden a sustancias químicamente similares, de manera que estos pueden ser cableada con los países vecinos como glomérulos? En mamíferos, se ha descubierto recientemente que los receptores de las proteínas que unen a las moléculas de olor se expresa también en el axón de las terminales de los receptores de las células [29]. Si asumimos que los receptores de moléculas similares obligar similares olores, entonces el sistema nervioso en desarrollo podrían utilizar los receptores de similitud en la molécula del receptor de las células de los terminales para cable axón hasta el mapa neuronal en el lóbulo antenal.

Pero, ¿esta actividad neuronal mapa de hecho corresponder a las de percepción olfativa espacio? En teoría, un espacio de percepción podría tener el mayor número de dimensiones, ya que hay distintos tipos de receptores-o que pueda tener el mayor número de ejes, ya que hay glomérulos con distintos perfiles de respuesta. ¿Es posible que el espacio olfativo en las abejas, entonces, tiene varias decenas de dimensiones? Para evaluar la estructura del espacio de percepción olfativa, Guerrieri et al. [8] entrenado abejas que memorizar una gran variedad de olores y, a continuación, prueba lo bien que las abejas pueden distinguir estos olores de los demás. Luego preguntó: ¿cuántas ejes debe el espacio de percepción olfativa tiene, de manera que las distancias entre los olores pueden ser utilizados para predecir la forma en que aparecerán similares a las abejas? Descubrieron que el receptor del espacio multidimensional podría ser derrumbado en muy pocos ejes de percepción: la mayor parte de la similitud entre las sentencias olores puede ser explicado por un espacio tridimensional (Figura 3B]. El eje más importante se extiende fragancias de acuerdo a la longitud de la cadena de carbono, mientras que los otros dos ejes separados de acuerdo a los olores grupo funcional, es decir, que aparte de primaria y secundaria alcoholes, aldehídos y cetonas. Distancias entre olor loci en este espacio tridimensional se correlacionan bien con la discriminability de los olores a las abejas. También se corresponden con la similitud de los patrones de activación de la glomerular mapa [32], aun cuando en realidad los mecanismos de evaluación de esta similitud que quedan aún por identificar. Hay una serie de complicaciones, sin embargo, que indican que el espacio de percepción olfativa es poco probable que presente a la relativamente simples reglas de la percepción del color y el tono.

Tome las mezclas de diferentes estímulos, por ejemplo. Si la percepción del olor seguido normas similares a los de la percepción del color, y si se basa exclusivamente en los parámetros derivados (como la longitud de la cadena de carbono), entonces las mezclas se percibe como intermediarios de sus componentes. Una mezcla de dos moléculas de carbono que sólo difieren en la longitud de la cadena se percibe como indistinguible de un solo olor con un intermedio de carbono largo de la cadena. Este debería ser puesta a prueba, pero conjetura de que es poco probable que este sea el caso. Por otro lado, son simplemente mezclas olor percibido como un compuesto entidad con componentes distintos (como una tríada de vertebrados en la percepción de tono), o son mezclas únicas entidades que se consideran fundamentalmente diferente de sus elementos (como "blanco" en la percepción de colores) ? Abejas parecen emplear una combinación de las dos: pueden percibir los componentes de una mezcla (y generalizar a estos componentes cuando se enfrenta con ellos a título individual), pero también se atribuyen propiedades únicas a la mezcla [31, 35]. Una complicación adicional es que Guerrieri et al. [8] encontraron intrigante asimetrías en las abejas "evaluaciones de olor similitudes: las abejas respondan como si encontrar un olor más parecido al olor capacitado B que se encuentran capacitados para B olor A. Será difícil representar estos fenómenos complejos de una forma sencilla Mapa.

Estos fenómenos indican que la percepción del olor no puede ser tan fácilmente visualizado en un espacio de baja dimensionalidad como otras modalidades sensoriales. Sin embargo, para psychophysicists, al igual que para los automovilistas navegar novela territorio, incluso una orientación aproximada de ruta es mejor que ningún mapa, y por lo que este espacio olfativo es sin duda una herramienta útil para predecir la abeja-subjetiva similitud de los olores. Si bien el lóbulo antenal claramente las estructuras sensoriales de entrada a fin de extraer derivados propiedades químicas, la información sobre las aportaciones de los distintos tipos de receptores podrían no ser descontados en la periferia del sistema nervioso, como en la percepción visual, pero el relevo a mayores centros de procesamiento , Tales como los órganos de setas y la protocerebrum [36, 37]. Si ambos modulada y unmodulated sensorial se dispone de información a la que en última instancia los centros neuronales "decidir" en la similitud de olor, y, sobre todo, asistir a las personas en caso de ser diferente manera diferente a los diferentes tipos de entrada-por ejemplo, porque la experiencia modifica las interacciones entre glomérulos [31] luego de la derivación De una percepción del espacio que se puede aplicar a todos los individuos de una especie pueden ser muy difíciles.

Conclusión

Los filósofos han señalado correctamente que no podemos imaginar lo que en realidad es como para percibir el mundo a través de otros animales de los órganos de los sentidos [38]. Pero estudios como los de Guerrieri et al. [8] muestran con elegancia la manera de adjuntar los números de las escalas y al interior de los mundos propuestos por von Uexküll hace un siglo. Cartografía cuantitativamente estos mundos nos permitirá compararlos entre especies relacionadas que operan en diferentes entornos, para ver cómo la arquitectura de los espacios de percepción se adapta al espejo biológicamente útil la información del mundo real en cada una de las especies [39]. Una de las más interesantes es la orientación futura para explorar la medida en que la percepción de esos mundos no sólo son especies específicas, pero de hecho individuales específicos. En la abeja, el aprendizaje altera la respuesta de los patrones glomerular mapa [40]. Si el lóbulo antenal tiene una doble función en la creación de las principales dimensiones de la percepción olfativa y almacenamiento de los recuerdos olfativos, entonces uno predicción es que la experiencia individual se altera la percepción. Fenómenos similares se han previsto en otras modalidades sensoriales [19, 41], pero aún no se muestran directamente al exponer a las personas a diferentes ambientes diferentes durante el desarrollo.