Theoretical Biology & Medical Modelling, 2005; 2: 9-9 (más artículos en esta revista)

La cuantificación de la acción amortiguadora II. Aplicaciones de la formal y enfoque general

BioMed Central
H Bernhard Schmitt (bernhard.schmitt @ mail.uni-wuerzburg.de) [1]
[1] Department of Anatomy, University of Würzburg, 97070 Würzburg, Germany

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Resumen
Antecedentes

El paradigma de la "memoria intermedia" se originó en la fisiología ácido-base, pero que posteriormente se ampliará a otros campos y ahora es utilizado por un amplio y diverso conjunto de fenómenos. En el artículo anterior, hemos presentado un formal y enfoque general de la cuantificación de la acción amortiguadora. En este sentido, que el uso de una memoria intermedia concepto sistemático tratamiento de determinadas buffering clásica y otros fenómenos.

Resultados

H + buffering por la debilidad de los ácidos y de "auto-buffering" en el agua pura representación de los "sistemas de búfer conservadora", cuyo análisis revela que la precarga de propiedades en contraste aspectos importantes clásico libro de texto de las descripciones. La memoria intermedia de la perfusión de órganos en la cara de la variable presión de perfusión (también denominado "autorregulación") pueden ser tratados en términos de "no conservador tamponada sistemas", la forma general del concepto. Para el análisis de Ca + + citoplásmica transitorios de la concentración (también calificó de "amortiguación"), relacionadas con el desarrollo de una unidad que es capaz de reflejar fielmente el momento que dependen de los aspectos cuantitativos de la memoria intermedia durante el pre-estado estacionario período. El estado de equilibrio se muestra buffering para representar un caso límite de tiempo que dependen de amortiguación, es decir, para intervalos de tiempo infinitamente largo e infinitamente pequeñas perturbaciones. Por último, nuestro concepto de memoria intermedia proporciona una definición estricta de "buffering" en el nivel de sistemas y teoría de control, resultando en cuatro absoluta relación de las escalas de control de rendimiento que se adapta a la medida de las perturbaciones y de rechazo punto de consigna de seguimiento, y tanto sus aspectos estáticos y dinámicos .

Conclusión

Nuestro concepto de memoria intermedia proporciona una poderosa herramienta matemática para la cuantificación de la precarga de la acción en todas sus apariciones.

Introducción

En el artículo anterior (Búfer I 14], que presentó una formal y marco general de la cuantificación de la acción amortiguadora. El propósito del presente artículo es la herramienta matemática que se aplican al análisis de algunos fenómenos científicamente importante buffering.

Recordemos que hemos formulado buffering fenómenos como la partición de una cantidad complementaria en dos compartimentos, y, a continuación, utiliza las proporciones entre las respectivas corrientes como un simple criterio cuantitativo de la fuerza amortiguadora. Las dos medidas de acción amortiguadora fueron i) el coeficiente de memoria intermedia b, que se define como la diferencia d (buffer) / d (total), y ii) el coeficiente de memoria intermedia B, que se define como la diferencia d (buffer) / d (desamortiguados). Además, los siguientes análisis se hará uso de la distinción entre las diferentes categorías de sistemas de búfer (por ejemplo, conservadores vs conservador no particionado de sistemas), y que explotará las equivalencias y interconversions entre estas categorías.

Para empezar, volvamos a un caso clásico de la precarga de ácido-base: memoria intermedia de iones H + en una solución de un ácido débil. Este proceso puede describirse fácilmente en términos de una cantidad conservada (total de los iones H +) que las particiones en dos compartimentos o estados complementarios (vinculado vs libre). Este sistema se denomina un "sistema de buffer conservador". Conservador tamponada sistemas constituyen la mayoría simple tamponada sistemas de acuerdo a nuestro concepto de memoria intermedia, y que proporcionan un marco adecuado para describir los fenómenos más clásica buffering. Un importante entre ellos, la llamada "auto-buffering" de los iones H + en el agua pura, se analiza en el archivo adicional 2.

El concepto de un "sistema de buffer conservador" se puede aplicar fácilmente y fructífera a la precarga de numerosos fenómenos que involucran cantidades distintas de H + o iones Ca + + ( "no clásica" buffering fenómenos). Algunos ejemplos se presentan en el archivo adicional 3, que incluyen un enfoque sencillo a la muy difícil cuantificación de la "redox buffering", y los ejemplos que demuestran que el concepto de "buffering" no se limita en absoluto a las ciencias naturales.

En la segunda sección, se analizan los amortiguadora de la perfusión de órganos en la cara de la variable de la presión arterial. Aquí, la variable independiente es la presión arterial, mientras que las variables dependientes son las corrientes de volumen. Los sistemas que implican diferentes dimensiones físicas, sin embargo, no puede ser formalizado en términos de "sistemas de búfer conservador", la forma básica de nuestro concepto de memoria intermedia. Aquí, la forma general de nuestro concepto de memoria intermedia (búfer I 14] demuestra a proporcionar un marco riguroso y fiable para el tratamiento de este tipo "no conservador" y "dimensionalmente heterogéneo" sistemas de búfer.

En la tercera sección se amplía el concepto de memoria intermedia a tiempo dependen de los procesos de memoria intermedia. "Time" como un potencialmente importante aspecto de la memoria intermedia se hace evidente, por ejemplo, en la concentración de Ca + + transitorios que se suscitó por las aberturas de un breve los canales de calcio en el citoplasma circundante [1]. Es un logro importante para darse cuenta de que este embotamiento de las oscilaciones de concentración representa una cantidad independiente, y de proponer un término como montaje de "amortiguación" para él [2]. Sin embargo, por las razones detalladas en el archivo adicional 5, la disposición de las unidades de "amortiguación fuerza" no son satisfactorios. Se introduce una extensión de nuestra memoria intermedia concepto que claramente cumple todos los criterios necesarios para una unidad de fuerza de amortiguación y proporciona una escala de dimensiones coeficiente esta cantidad. Además, esta unidad es capaz de conectarse "amortiguación" y "amortiguadora" tanto conceptual como numéricamente: El estado de equilibrio se muestra buffering para representar un caso límite de tiempo que dependen de amortiguación para los intervalos de tiempo infinitamente largo e infinitamente pequeñas perturbaciones.

Por último, la archivo adicional 6 bocetos de cómo nuestro concepto de memoria intermedia pueden servir para cuantificar los "sistemas de nivel buffering" en el contexto de los sistemas de control. Búfer es un aspecto importante en la homeostasis de los sistemas fisiológicos, y de control de la teoría general ofrece un poderoso lenguaje para describir los procesos homeostáticos. Hasta ahora, sin embargo, el concepto de memoria intermedia no puede tener cabida explícitamente en este marco. Mostramos que "buffering" y "control de la teoría" puede ser conectado conceptual y numéricamente en forma clara y significativa. Para cuantificar la precarga de los sistemas de nivel, tenemos que explotar simultáneamente todas las posibilidades y características de nuestro concepto de memoria intermedia, ya que los sistemas de control puede ser conservador o no conservador, dimensionalmente homogéneos o heterogéneos, y el tiempo-invariante o tiempo-dependiente.

La memoria intermedia de los iones H + por ácidos o bases débiles - como Búfer de particionamiento de una cantidad y se conserva el concepto de "Langmuir buffering"

Ácidos débiles, en relación con su base conjugada, y la debilidad de sus bases en la relación con sus conjugar ácidos, son los prototípicos "buffers". Ellos fueron los primeros en poner topes a la acción de los bioquímicos, a fin de estabilizar el pH de las soluciones, y también fueron los primeros tampones para recibir minucioso análisis teórico. Numerosos libros de texto explícitamente definiciones equiparar "buffers" con "mezclas de ácidos débiles, más conjugado base" (o viceversa), y este concepto se hizo tan inextricablemente tejidas en nuestra manera de pensar acerca de la precarga de que la distinción entre el sustrato químico de este proceso y la Resumen cuantitativo patrón de manifiesto en el que cayó en el olvido.

En un sentido más amplio, no obstante, las múltiples variedades de ligando vinculantes son verdaderamente responsables de un gran número de la precarga de los fenómenos encontrados en la bioquímica o la fisiología. Por ejemplo, como los iones Ca + + son amortiguadas por procesos físico-químicos análogos a H + buffering, aunque sin la participación del literal ácidos o bases débiles. En comparación con la precarga de la participación de otros mecanismos, como la presión arterial o la precarga de la precarga de los sistemas de nivel (véase más adelante), amortiguadores ligando vinculante a través de distintas exposiciones de algunos patrones cuantitativos. La terminología de la ácido-base original concepto de la memoria intermedia, sin embargo, es demasiado específicas como para servir como un marco general para el tratamiento de estos fenómenos.

En la siguiente sección se muestra cómo los patrones cuantitativos de la memoria intermedia a través de ligando vinculante pueden ser capturados con la ayuda de los cuatro parámetros t, b, T, y B. El análisis explora el clásico caso de un ácido débil monoprotic disuelto en el agua.

Modelo matemático de la libertad y obligada concentraciones de iones H + en una solución de un ácido débil

Para obtener una descripción cuantitativa explícita de memoria intermedia de los ácidos débiles, primero recapitular el modelo matemático que describe las concentraciones de iones H + en una solución acuosa de un ácido débil como una función de la libertad de la concentración de iones H +. Posteriormente, un replanteamiento de las concentraciones de libre y obligado iones H + como funciones del total de la concentración de iones H +, y combinar estas funciones en un sistema de búfer. Finalmente, se derivan los cuatro parámetros t, b, T, B, y de este sistema.

Un ácido débil HA monoprotic puede disociar en un libre de iones H + y una base conjugada A -, en una medida que está dictada por una K, la constante de ácido en el agua, de acuerdo a:

K A × [HA] = [H +] libres × [-] libre.

La cantidad total de ácido débil [A] es igual a la suma total [A -] libre + [HA] y disociarse de undissociated ácido débil, el sistema es "conservador". Por lo tanto, podemos sustituir [-] por libre total [A] - [HA] y obtener:

Y después de varios pasos intermedios:

En aras de la legibilidad, expresamos la misma relación en un plano más general la notación:

Donde c y d de pie de las constantes [A] K total y una, respectivamente, y las variables y y z corresponden a [H +] libre y [HA], respectivamente. Esta última ecuación que describe una hipérbola c como enfoques y aumenta hasta el infinito. Se utilizó por primera vez empíricamente por Hill [3], pero pasó a ser mucho más significativa después de Langmuir modelo matemático que ha presentado un mechanistical interpretación, a saber, en términos de la no cooperación vinculante de un ligando a un número finito de sitios de unión [4]. Este modelo es ampliamente aplicable a los numerosos fenómenos, por ejemplo, receptor-ligando, los procesos de adsorción en la superficie, o la cinética de enzimas, por nombrar sólo algunos. Las mismas normas de la no vinculante de cooperación se aplican a la unión de los iones H + a conjugar la base de una monoprotic ácido débil.

Con el fin de pasar de ácido-base específica a una terminología general ligando vinculante terminología, hemos vuelto a interpretar los símbolos en la ecuación De la siguiente manera: variable z representa la concentración de obligado ligando, y la concentración de ligando libre, c el número total de sitios de unión, y d la constante de equilibrio K d de la compleja relación con su disociación productos.

"Langmuir buffers"

Hasta el momento, hemos descrito obligado ligando z como una función de ligando libre y. A continuación, expresar la concentración de ligando libre y en función del total de ligando y + x = z:

Y la concentración de obligado ligando z como una función del total de ligando x:

La relación entre el total, libre, y ligando obligado para los no vinculantes de cooperación para un número fijo de sitios de unión con afinidad similar se muestra en la Figura 1A. Es fácil para comprobar que la suma y (x) + z (x) es igual a x, es decir, la conservación requisito se cumple.

A su vez, estas dos funciones en un "sistema de búfer", asignamos el papel de la "función de transferencia" τ (x) a la libre concentración de H + y (x), y el papel de la "función amortiguadora" β (x ) A la concentración de H + obligado z (x). Debido a que muchos comunes e importantes sistemas cuantitativos siguen este patrón, podría ser útil disponer de un término específico para referirse a ellos. Sugerimos el término "tipo Langmuir-buffers" o "Langmuir sistemas de búfer de tipo". Resumiendo, este es un sistema de tipo Langmuir-puede definirse como un par ordenado de dos funciones y = (τ (x), z = β (x)) que satisface las tres condiciones (y + x = z) y z = c × y / (D + y) y c, d ∈ +.

En los sistemas que involucran concentraciones de iones, tanto τ (x) y β (x), naturalmente, asumir un valor de cero en x = 0, es decir, que pase por el origen. Sin embargo, podemos relajar esta cuarta limitación al permitir que se deduce de τ 0 y β 0, respectivamente, sin alterar las propiedades de memoria intermedia (búfer I 14]. De este modo, se obtiene la forma general de un buffer de Langmuir B Langmuir como:

El búfer sistema constituido por la solución de un ácido débil en el agua es "dimensionalmente homogéneo": las variables x, y y z son todas dimensiones (por ejemplo, cuando se expresa en múltiplos de d o K K A), o todos ellos tienen La dimensión de una operación de concentración (por ejemplo, cuando se expresa en moles / litro). Del mismo modo, la precarga de H + en el agua pura es representado por un sistema de búfer dimensionalmente homogénea (archivo adicional 2].

Cálculos parámetros de la memoria intermedia en el tipo de sistemas de Langmuir -

Dado que nos encontramos en los sistemas conservadores que τ '(x) + β' (x) = 1, la transferencia y la precarga de los coeficientes son simplemente iguales a las respectivas primeras derivadas:

Estas ecuaciones tienen soluciones únicas, siempre y cuando las constantes c y d son positivos; de constantes de disociación y la concentración, esto es siempre justificado. Es fácil comprobar que, en consonancia con la conservación condición σ '(x) = 1, y los coeficientes t b siempre suman la unidad.

De t y b, entonces podemos calcular la ratio de transferencia de la memoria intermedia y T ratio B como funciones de x:

Expresión de la transferencia y la proporción como buffering de funciones y (en lugar de x) en resultados equivalentes, pero mucho más sencillo formas:

La memoria intermedia parámetros t, b, T, B, y proporcionar una descripción completa de H + buffering por ácidos débiles (Figura 1B]. Ellos nos permiten dilucidar las propiedades comunes de todos los buffers de Langmuir, tanto en términos de un modelo de comunicación de los buques (archivo adicional 1] y matemáticamente (ver párrafo siguiente).

Comparación con otras descripciones de la H +-buffering por ácidos débiles

Análisis de la H + buffering por la debilidad de los ácidos por medio de la memoria intermedia y el coeficiente b buffering ratio B ha dado lugar a conclusiones que difieren considerablemente de la vista normal de la memoria intermedia que se basa en Van Slyke del "valor de amortiguación". Curiosamente, nuestras unidades, de manera similar a Van Slyke de amortiguamiento del valor, identificar como el más fuerte de iones H + de amortiguación para un determinado valor de pH ácido débil que cuyo pK A este pH es igual, a pesar de las conclusiones contradictorias como en el punto de máxima fuerza amortiguadora . Adicional archivo 1 explica con más detalle el impacto de las diferentes unidades de nuestra percepción de la H + buffering por ácidos o bases débiles.

Otros sistemas conservador tamponada

Este "ejemplo práctico" de H + buffering por ácidos débiles demostrado cómo el concepto conservador de los sistemas de búfer se puede aplicar en la práctica. Existen múltiples buffering otros fenómenos que se ajustan a ese concepto y que se puede analizar exactamente de la misma manera. Entre ellos, H + buffering por el agua pura es de interés particular (archivo adicional 2]. Amortiguadora de oxígeno por la hemoglobina, un mecanismo de gran importancia fisiológica, sería otro ejemplo del mismo tipo básico, pero no la participación de los iones H +, y aún con diferente comportamiento cuantitativo. El concepto conservador de búfer sistemas también se pueden aplicar directamente a las cantidades que se rigen por mecanismos no relacionados con ligando vinculantes, por ejemplo, a la energía térmica. Por otra parte, los sistemas de conservador no tiene por qué ser restringido a no invertir la moderación, pero pueden presentar la amplificación también. Esta falta de ejemplos clásicos de los sistemas de buffer conservador se presentan en el archivo adicional 3. No conservadora sistemas son tratados en la sección siguiente.

La memoria intermedia de la perfusión de órganos en vista de las fluctuaciones de la presión arterial - El concepto de "sistemas de nonconservative búfer"
El término "presión arterial buffering" se utiliza de diferentes maneras

Algunos utilizan este término como sinónimo de "autorregulación" de la perfusión de órganos, es decir, el mantenimiento de un constante flujo de la sangre en la cara de la variable de la presión arterial o cardíaco. Otros aplicarlo a los mecanismos que burdo recaudación de la presión o de la reducción de los efectos fisiológicos de las maniobras y las drogas; según uno de los principales contribuyentes, este fenómeno se le llama también "baroreceptor buffering" [6, 7]. Por último, el término "presión arterial buffering" a veces se refiere a la atenuación de la variabilidad de la presión arterial, es decir, de las oscilaciones de la presión arterial media (PAM) en torno a su media [8 - 10].

La falta de una medida cuantitativa de la "presión arterial buffering"

Estudios experimentales sobre la presión arterial por lo general buffering informe de la magnitud de todas las cantidades de base científica en términos de escalas. En contraste, la magnitud de la "presión arterial buffering" sí se especifica sólo en términos de "más" o "menos", sin tratar de extraer algunos de los datos numéricos específicos valor que podría servir como una medida central de esta cantidad . En otras palabras, las escalas disponibles en la actualidad para la presión arterial buffering fuerza son no métricas, escalas ordinales. Estas escalas son más bien primitivos y no permiten llevar a cabo una serie de convenientes y legítimas operaciones científicas (por ejemplo, las comparaciones de la mutua buffering fortalezas de cada uno de los mecanismos que en su conjunto contribuyen a la presión arterial, memoria o la comparación de la "presión arterial buffering" La memoria intermedia de otros parámetros fisiológicos como el pH, la concentración de Ca + +, o la temperatura corporal).

En esta sección se demuestra que nuestro concepto de memoria intermedia fácilmente quantitates "presión arterial buffering" en la mayoría de sus significados. Sin embargo, muchos de estos fenómenos no puede ser descrito más en términos de simple "conservadora" la partición de los sistemas. Más bien, el tratamiento sistemático de estos fenómenos buffering hace necesario recordar y utilizar las distinciones entre las diferentes categorías de los sistemas de buffer que se esbozan en el artículo anterior (Búfer I 14): vs conservador no conservadora, y dimensionalmente homogénea vs heterogéneos Sistemas. Por otra parte, un tipo de presión arterial buffering, que la variabilidad de la presión arterial buffering, a su vez, se resisten a la formalización como un "sistema de búfer" en total, lo que sugiere que en realidad este paradigma se refiere a algo que es fundamentalmente diferente de la memoria intermedia en el sentido común.

Autorregulación del flujo en la cara de la variable flujo total - dimensionalmente homogénea los sistemas (Figura 2A-C]

Podemos describir el volumen de las corrientes individuales en varios tubos paralelos en función del volumen total del flujo a través de ese sistema. Tenemos entonces que encontrar la corriente en un determinado tubo está estabilizado o "buffer" en contra de un determinado cambio de la corriente total de tubos paralelos. Esta es una de las maneras de cómo se puede lograr la estabilización de la perfusión de órganos en la cara de la variable flujo de la sangre (por ejemplo, en reposo vs ejercicio), o su adaptación normativa (por ejemplo, en la piel, a través de la apertura o clausura de la derivación de los buques). Tales sistemas pueden ser formalizado como conservador sistema de búfer y analizados de la misma manera como se muestra para H + buffering (véase más arriba) y de otros fenómenos (archivo adicional 3; existe, este caso también es trabajado de forma explícita).

Autorregulación del flujo en la cara de presión variable - dimensionalmente tamponada sistemas heterogéneos (Figura 2D]
En función del tiempo de memoria intermedia frente al citoplasma de los iones Ca + + - El concepto de "amortiguación"
El concepto básico de "amortiguación"

La memoria intermedia parámetros t, b, T, B, o todos describir la relación entre las dos funciones de los derivados de una variable independiente. Invocando el paradigma de la "memoria intermedia", por lo que requiere que el fenómeno de que se trata en realidad exhibe un reproducible y bien definidos relación entre tres variables. Además, uno debe ser capaz de identificar y expresar esa relación en una forma matemática explícita - es decir, como un conjunto ordenado de dos funciones o "buffer sistema". En la práctica, esto generalmente significa que el análisis se limita a tiempo-independiente de los sistemas, o para el tiempo independiente de los estados de equilibrio de un determinado sistema en función del tiempo. Por ejemplo, inmediatamente después de la adición de los iones H + a una solución, las concentraciones de iones se transitoriamente hasta que un cambio estable y característica de punto final que se alcance con respecto a la división del total de los iones H + entre el agua ( "libre") y otros H + aceptantes ( "obligado"). Ácido-base química es en gran medida ocupados con estos estable puntos finales.

Por otro lado, la presencia de buffers no sólo determina la posición de la final de equilibrio, pero también afecta a la ruta y la velocidad con que se ha alcanzado este equilibrio. Con suficiente frecuencia, los detalles de la validez de estos eventos son el estado de equilibrio prácticamente pertinentes. Por ejemplo, la forma particular de la libertad de la concentración de Ca + + en respuesta a los transitorios aguda Ca + + cargas pueden modular la señalización de células en las neuronas. Fuerte Ca + + buffering puede proteger de la muerte celular bajo ciertas condiciones patológicas [11], pero también puede provocar o agravar los daños a las células en otras situaciones [5]. Es evidente que, al tener una medida cuantitativa de la precarga de acción durante el pre-estado estacionario es de similar interés científico como una medida de este tipo para el estado de memoria intermedia.

Obviamente, los transitorios de Ca + + en células vivas difieren profundamente de los que se observan en el agua pura o solución salina. Sin embargo, el Ca + + transitorios también varían considerablemente de un tipo de células a otro [5]. Los dos principales mecanismos que dan forma a esas transitorios son vinculantes (es decir, a ligandos en el elemento de volumen en estudio) y de transporte (es decir, el flujo neto través de las fronteras de elemento de volumen). Transporte pueden ser imputables a i) la difusión de iones libres, ii) la difusión de iones obligado a moléculas de amortiguación, y iii) los canales o los transportistas que trasladar libre o vinculado iones a través de membranas.

El efecto combinado de carácter vinculante y de los transportes sobre la transitorios suscitado por una grave carga de iones que se ha llamado "amortiguación" [2]. En muchos sistemas experimentales, amortiguación parece ser un proceso bastante complejo, y el tiempo observado cursos pueden seguir complicado, multiphasic patrones. ¿Es posible en estas circunstancias para encontrar una medida cuantitativa de la "amortiguación"? Idealmente, esta medida debería proporcionar una relación de nuevo escala y ser lo más general y rigurosa como la escala utilizada para cuantificar la fuerza amortiguadora en condiciones de equilibrio.

Una razón para la escala amortiguación
Conclusión

Cuando se puede medir lo que se está hablando y expresarlo en números, usted sabe algo al respecto. - Lord Kelvin

En este artículo, se aplica el concepto general y formal de la memoria intermedia presentado en el anterior documento (I Búfer 14] a diversos tipos de fenómenos buffering. La memoria intermedia de los iones H + en las soluciones de un ácido débil y en el agua pura podría ser analizadas sólo en términos de "sistemas de búfer conservador". La memoria intermedia de la perfusión de órganos en la cara de la variable de la presión arterial es necesario invocar el concepto de "no conservador", "dimensionalmente heterogéneo". Al describir la respuesta de una célula a una aguda Ca + + de iones de carga se podría lograr con una nueva medida cuantitativa de las veces dependen de los aspectos de la memoria intermedia, también calificó de "amortiguación". Amortiguación es equivalente a lo que se llama "dinámica de perturbación rechazo" en la teoría de sistemas y control, y nuestro concepto general de buffering dado mayor control de las medidas cuantitativas de rendimiento. Estas medidas permiten describir todos los aspectos principales de control, es decir, estáticos o dinámicos, y las perturbaciones de rechazo, así como el seguimiento de punto de consigna.

La mayoría de los fenómenos buffering puede interpretarse en términos de control de paradigma

Control de sistemas complejos pueden presentar buffering comportamiento, y su descripción requiere entonces de las cuatro medidas de control de la eficiencia. Por el contrario, el paradigma de control dispone, en la forma de estas medidas de control de la eficiencia, un marco suficiente para la cuantificación de la precarga de todos los fenómenos, incluidos los fenómenos que habitualmente no son vistos en términos de sistemas de control. Por ejemplo, la adición de los iones H + a una solución acuosa puede interpretarse como una "perturbación", y el "buffering" de los iones H + como "estática perturbación rechazo". Ambos "buffering" y "perturbación estática rechazo" puede ser su cuantificación en términos de la relación entre memoria intermedia B (x), lo que implica que ambos son sólo palabras distintas para la misma cosa. Del mismo modo, la adición de iones Ca + + al citoplasma puede interpretarse como una "perturbación", y la medida en que esta carga de Ca + + es contrarrestado en una ventana de tiempo se refleja en la "dinámica de perturbación rechazo ratio" M (t).

Es muy común encontrar que la precarga de los fenómenos biológicos en un contexto servir aparente homeostático o control. Entonces, "buffering fuerza" es directamente proporcional a "control de la eficiencia". De hecho, son la misma cosa, y nuestro concepto de memoria intermedia proporciona la correspondiente unificación marco formal. En cambio, es imposible establecer alguna relación sistemática entre Van Slyke la fuerza amortiguadora unidad (que se expresa en términos de "moles por litro" [12]] y de cualquier medida de control conocida eficiencia.

La definición abstracta de la memoria intermedia concepto es compatible con múltiples, diferentes interpretaciones

En muchos casos, el paradigma de los sistemas de control y por lo tanto proporciona una interfaz intuitiva y fructífera interpretación de la estática y dinámica de los parámetros de memoria intermedia. Por ejemplo, tal interpretación es ampliamente aplicable en el ámbito de la fisiología y la biología de sistemas. No obstante, hay que mantener la distinción entre las definiciones originales resumen (dice en Buffering1 - texto principal y 14 en forma axiomática en Buffering1 14 - Adicional archivo 7), y de su posterior interpretación. "Control" es sólo una de varias posibles interpretaciones de estas medidas. "Probabilidad" sería otra interpretación natural, en vista de que estas medidas se basaron en nuestro enfoque axiomático en una "probabilidad firmado medida", y se formula como un "no-Kolmogorov axiomático de los sistemas de probabilidad" (Búfer I 14 - Más de archivo 7). La ambigua relación entre axiomas y de sus interpretaciones es una conclusión general; completamente análogo a la memoria intermedia parámetros analizados aquí, Kolmogorov axiomas de la probabilidad de tener múltiples interpretaciones, por ejemplo, como frecuencias relativas, probabilidades geométricas, el grado de las distintas creencias, etc propensión Los axiomas son lógicamente coherente, Pero sus diversas interpretaciones pueden ser (y son por lo general) en conflicto mutuo lógico. Además, no solo permite la interpretación amplia de trato de todos los fenómenos encontrados por los investigadores.

El mantenimiento de la distinción entre axiomas y la interpretación de los falsos axiomas evita los conflictos entre la interpretación, y permite utilizar los axiomas en una situación determinada y con flexibilidad en la forma más adecuada. En palabras de Bertrand Russell: "Hay que entender que no hay aquí ninguna cuestión de la verdad o la falsedad. Cualquier concepto que satisface los axiomas puede ser tomado para ser matemáticos de probabilidad. De hecho, sería conveniente adoptar una interpretación en un contexto, y otra en otro. "(" Conocimiento Humano ", 1948)

En conjunto, hemos creado un concepto formal y general para la cuantificación de la acción amortiguadora, demostró la utilidad práctica de este concepto en una variedad de contextos, y siempre explícitas descripciones de varios fenómenos importantes buffering. El concepto general y formal es de interés teórico con su subyacente "no Kolmogorov" sistema axiomático de la probabilidad de que se basa en una bolsa no álgebra booleana y acomoda negativos, así como variable de probabilidades. A nivel práctico, nuestro concepto resuelve el problema de la cuantificación de la precarga de acción, y proporciona un lenguaje común para los científicos un modelo cuantitativo que está presente en muy diversos fenómenos, y, en muchas disciplinas.

Material suplementario
Archivo Adicional 2
H
+
Búfer en agua pura
Archivo Adicional 3
Otros sistemas conservador tamponada
Archivo Adicional 5
Notas sobre el tiempo-dependientes o Búfer "Muffling"
Archivo Adicional 6
Búfer Muffling y en la Teoría de Sistemas y Control
Archivo Adicional 1
Más notas sobre Langmuir Búfer
Archivo Adicional 4
Otros no conservador sistemas de búfer