Frontiers in Zoology, 2005; 2: 7-7 (más artículos en esta revista)

Comportamiento y neuroendocrino consecuencias de la sujeción social a través de la adolescencia y la edad adulta

BioMed Central
Craig Ferris F (craig.ferris @ umassmed.edu) [1], Tara Messenger (tara.messenger @ umassmed.edu) [1], Ross Sullivan (sullivar@upstate.edu) [1]
[1] Centro de Neuroimagen Comparativo de la Universidad de Massachusetts Medical School, Worcester, Massachusetts, EE.UU.

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Resumen
Antecedentes

Subyugación social es muy importante y estresante natural en el reino animal. Animales adultos derrotado y sometido durante establecimiento de jerarquías dominio territorial o los encuentros pueden ser muy sumisa, en el futuro, las interacciones agonística. Aunque mucho se sabe acerca de las consecuencias biológicas y de comportamiento de ganar o perder en el combate a la edad adulta, se sabe poco acerca de la adolescencia, un periodo de desarrollo destaca por el aumento de la impulsividad y la conducta agonística. En el presente estudio se llevaron a cabo para determinar si el comportamiento y neuroendocrino consecuencias de la sujeción social son comparables a los adolescentes frente a los adultos hamsters dorados de Siria (Mesocricetus auratus). Varones hermanos fueron estudiados de la adolescencia a la edad adulta después de la exposición a contrarrestado episodios de estrés, ya sea de forma benigna, es decir, el aislamiento en una novela de jaula, o el más grave de estrés de la sujeción social.

Resultados

Como adultos, hámsters con una historia de la sujeción social en la adolescencia muestran altos niveles de agresión hacia los intrusos, en comparación con los hermanos subyugados en la edad adulta. Hermanos controles subyugados en la edad adulta son muy sumisa con poco o ningún comportamiento agresivo. Sin embargo, cuando subyugados en la edad adulta, hamsters con la anterior historia de la subyugación no son diferentes de sus hermanos los controles, es decir, el sometimiento de adultos promueve la conducta sumisa. Sexual motivación es alta en hamsters adultos con los adolescentes y la subyugación los niveles de testosterona se mantuvo estable durante la edad adulta. En contraste, los controles hermano subyugados en la edad adulta muestran niveles más bajos de motivación sexual y la reducción de los niveles de testosterona. Liberación de cortisol durante agonística se encuentra en los animales debilitados subyugados en la adolescencia, pero no la edad adulta. Medidas de ansiedad se reducen en hámsters con adolescentes subyugación, en comparación con los controles de su hermano.

Conclusión

Estos datos demuestran una marcada diferencia en el comportamiento y neuroendocrinology entre adolescentes y adultos hámsters en su respuesta a la sujeción social y sugerir la adolescencia es un período de resistentes en el desarrollo.

Antecedentes

Social subyugación es un estresante natural en el reino animal con comportamiento a largo plazo consecuencias. Adulto de sexo masculino monos rhesus, que lucha por la dominación y la condición de perder son relegados al más bajo rango social muestra muy sumiso comportamiento [1]. Social subyugación adulto de sexo masculino en monos talapoin reduce la actividad social y el comportamiento sexual, incluso en ausencia de dominio de individuos [2]. Derrotado adultos ratones y ratas mostrar menos agresivo y más sumiso comportamiento [3 - 5]. Individualmente hamsters adultos alojados sistemáticamente ataque y mordedura igual o menor tamaño intruso coloca en su casa jaula. Sin embargo, tras la derrota por repetidas dominante conspecific, un residente de hámster se defensiva o temerosos de igual tamaño no agresivo intrusos [6 - 8].

Subyugación social en los animales adultos pueden alterar dramáticamente el estrés y los niveles de hormonas reproductivas. Hay muchos informes a través de las especies que continua subyugación resultados en la disregulación de la respuesta de estrés resulta en elevados y prolongados niveles de la hormona del estrés [8 - 13]. Alto niveles basales de los glucocorticoides se asoció con un sistema inmunológico deprimido, disminución de la función reproductora, la pérdida ósea, y el aumento de temor, la ansiedad y la depresión [14]. Por lo tanto, la reducción de la agresividad y el comportamiento sexual y el aumento observado en la presentación derrotó a los animales puede ser debido, en parte, una disregulación de la liberación de hormonas de estrés. La disminución en la ofensiva de la agresión y la actividad sexual puede resultar también de una reducción general en los niveles circulantes de testosterona que normalmente presentes en el sometimiento de los animales, en comparación con su dominante de individuos de sexo masculino [1, 15 - 17].

Si bien el comportamiento y neuroendocrino consecuencias de la sujeción social en los animales adultos están bien documentados, menos en saber acerca de los efectos de las interacciones agresivas en el período adolescente. La adolescencia se define como un período de pronunciada físico, cognitivo y emocional de crecimiento. Este período se inicia por lo general justo antes de la pubertad y termina a principios de la edad adulta con la madurez sexual, la conciencia social y la independencia [18]. El animal informaron de aquí, el hámster dorado de Siria (Mesocricetus auratus) tiene un periodo de desarrollo análogo a la adolescencia. En la naturaleza, alrededor de hámsters lechones P-25 (después del día 25), abandonar el hogar nido, forraje por su cuenta, el establecimiento de lugares de anidación, y la defensa de su territorio [19, 20]. Hámsters pueden comenzar a establecer jerarquías de dominación tan pronto como P-35 [21], y tener un mínimo de edad de cría de 42 días [22]. Niveles de andrógenos comienzan a aumentar entre P-28 y P-35 [23, 24]. Así, entre P-25 y P-42, como hámsters lograr la independencia del nido materno, aumentan su peso y tamaño, alcanzar la plena madurez sexual y reproductiva de la competencia y establecer relaciones sociales. Este período entre P-25 y P-42 ha sido designada responsable de la adolescencia en hámsters dorados. Hámsters en la naturaleza son solitarios y viven aislados en sus propias madrigueras [19, 20]. Por lo tanto, los animales estudiados en el laboratorio pueden ser alojados individualmente después del destete, una característica experimental que elimina la confusión de la variable grupo de interacciones.

Trabajo previo en la sujeción social de los adolescentes hámsters informó inesperados cambios de comportamiento [25]. Hombre de oro hámsters destetados en P-25, están expuestos a diario a los adultos agresivo de la categoría P-28 a P-42, y realizarán las pruebas de la agresión de los adultos jóvenes como unos días más tarde después de la cesación de estrés. Los animales con una historia de la sujeción social mostraron un contexto que dependen de la alteración de su comportamiento agresivo. Ellos mostraron poco o nada de la agresión hacia los intrusos de la edad y tamaño comparable. Sin embargo, cuando se enfrentan a un menor, el joven intruso eran sumamente agresivas, mostrando las latencias de ataque corto y alto número de picaduras, en comparación con los controles de hermanos que no fueron subyugados durante la adolescencia. Habida cuenta de las funestas consecuencias de la sujeción social en la edad adulta, es decir, la baja condición social, el comportamiento sumiso, disminución de la actividad reproductiva, mayor riesgo de enfermedades, etc podrían estos hámsters con una historia de adolescentes subyugación ser capaz de competir por la condición de dominante como adultos? En el presente estudio se llevaron a cabo para poner a prueba la hipótesis de que la adolescencia es un período de desarrollo resistentes, inmunes a las consecuencias del comportamiento social de las reiteradas sometimiento.

Resultados
Agonística Comportamientos

Los efectos de la historia social sobre el comportamiento de morder y flanco marcado se muestra en la Figura 1. Hubo un importante efecto principal en la latencia a morder intrusos entre AS (subyugación adolescentes) y AI (aislamiento de los adolescentes) hámsters (F (1,18) = 23,4, p <0,01). También hubo un importante efecto principal de reiterados ensayos de prueba en todo el período de seis meses (F (3,54) = 74,15, p <0,001). Cuando comprobado como los jóvenes adultos de 48 días de edad, AS, en promedio, hámsters picadura intrusos en poco más de dos minutos mientras que AI hámsters tomó casi seis minutos a morder (p <0,01). Esta diferencia en la mordida de latencia fue aún más pronunciada cuando los animales se pusieron a prueba en torno a 108 días de edad. Sin embargo, en este momento como hámsters fueron expuestas a estrés aislamiento antes de la prueba, mientras que sus hermanos fueron subyugados AI. Promedio picadura latencias se redujeron a menos de 40 segundos en AS hamsters adultos siga aislada, sino un retraso de más de 8 minutos en hámsters después de la IA subyugación de adultos (p <0,01). De hecho, el primer episodio de adultos subyugación drásticamente inhibida morder independientemente de la conducta posterior de historias de vida como se ha señalado en 168 y 222 días de edad.

El perfil de morder ataques felicitó a la picadura de latencia de datos. Ha sido importante el efecto principal de la frecuencia de los ataques hacia los intrusos morder entre AS y hámsters AI (F (1,18) = 26,9, p <0,001). También hubo un importante efecto principal de los ensayos de prueba (F (3,54) = 37,87, p <0,001). Cuando comprobado como los jóvenes adultos de 48 días de edad, AS hámsters muestran casi el doble de mordeduras como sus hermanos AI (p <0,05). Esta diferencia en morder los ataques fue aún más pronunciada cuando se pusieron a prueba en torno a hámsters 108 días de edad. Adultos subyugación reducido drásticamente morder ataques, en comparación con el aislamiento de adultos (p <0,01). Este resultado fue confirmado cuando los animales se pusieron a prueba en torno a 168 días de edad. Adultos sometimiento de los hámsters AS eliminado morder ataques. Tras el primer episodio de sometimiento de adultos nunca hubo ninguna recuperación de morder comportamiento hacia la igualdad de tamaño intrusos ni en el AS o grupos de AI.

Ha sido importante el efecto principal de los retiros (F (1,18) = 13,7, p <0,01) y los ensayos de prueba (F (3,54) = 27,6, p <0,001) (datos no presentados). AS hámsters a prueba en 48 días de edad no mostró signos de retroceso de los intrusos, en comparación con sus hermanos de IA (p <0,01). En 108 días de edad, AI hámsters son muy sumisas, en comparación con su anterior comportamiento y la conducta de sus hermanos AS (p <0,01). Adultos sometimiento de los hámsters AS también dio lugar a un comportamiento muy sumisa. Este comportamiento sumiso tras un primer episodio de adultos subyugación persistido a través de 168 y 222 días de edad para ambos grupos AS y AI independientemente de historias de vida.

Hubo una notable similitud entre los patrones de comportamiento de los flancos marcado y la frecuencia de morder más de la historia de vida de ambos grupos AS y AI. Ha sido importante el efecto principal para el número de marcas de flanco (F (1,18) = 42,6, p <0,001) y los ensayos de prueba (F (3,54) = 44,5 p <0,001). A las 48 días de edad, AS hámsters a lo largo del doble del número de marcas de flanco como sus hermanos AI (p <0,01). Este alto nivel de flanco marcado persistido en 108 días de edad después de la tensión de aislamiento de adultos, pero sus hermanos AI por primera vez muestran poco o ningún flanco marcado (p <0,01). Del mismo modo, AS hámsters, cuando se expone a su primer episodio de sometimiento que los adultos dejaron de flanco marca en la presencia de un intruso.

Actividad locomotora, ansiedad, motivación y Sexual

Los datos que muestra el efecto de la historia de vida de actividad locomotora en un campo abierto, la ansiedad y la motivación sexual se muestran en la Figura 2. No hubo efecto significativo principal de la actividad motora (F (1,18) = 0,18, p> 0,5), mientras que se produjo un importante efecto principal de los ensayos más de seis meses el período de prueba (F (3,54) = p < ; 0.001). Si bien la actividad motora fue similar para ambos grupos AS y AI, se produjo un importante aumento de la actividad en las edades más avanzadas.

El estrés inducido por la ansiedad, según la medición de la latencia para encontrar semillas escondidas, fue significativamente diferente entre los grupos AS y AI (F (1,18) = 100,6, p <0,001). También hubo un importante efecto principal en la búsqueda de semillas a través de los ensayos de prueba (F (3,54) = 75,8, p <0,001). No se encontraron diferencias significativas en la búsqueda de semillas a través de la historia de vida de AS hámsters. En cambio, hamsters AI tomó casi cuatro minutos para encontrar las semillas, en comparación con cerca de 40 segundos para sus hermanos AS (p <0,01). En 108 y 168 días de edad, la latencia para encontrar semillas se redujo, pero sigue siendo significativamente más alto que el grupo de AS (p <0,01). No fue hasta la segunda y última de adultos que la subyugación de latencia para encontrar semillas fue comparable entre los grupos AS y AI.

La latencia para montar una hembra receptiva como medida de la motivación sexual fue significativamente diferente entre los grupos AS y AI (F (1,18) = 7,47, p <0,05). Sin embargo, no hubo diferencias significativas en la latencia de montaje dentro de cada grupo de prueba a través de ensayos (F (3,54) = 2,03, p> 0,1). En 168 días de edad, como hamsters, ocupa menos tiempo para montar una hembra receptiva que sus hermanos AI (p <0,05). En 222 días de edad, AS y AI grupos mostraron el mismo comportamiento de la latencia en el montaje.

Medidas neuroendocrino

Los datos que muestran los cambios en los niveles sanguíneos de cortisol, testosterona y los andrógenos sensibles al flanco glándulas se muestran en la Figura 3. Los niveles de cortisol entre el AS y AI grupos fueron significativamente diferentes (F (1,18) = 25,37, p <0,0001). También hubo un cambio de los niveles de cortisol en el tiempo (F (3,54) = 9,32, p <0,01). A las 48 días de edad, ambos hermanos AS y AI no mostró apreciable liberación de la hormona del estrés a raíz de una agonística encuentro con un adulto intruso. Este mismo debilitados o suprimidos estrés respuesta se observó para AS hamsters cuando se pusieron a prueba en 108 días de edad en contra de un adulto intruso (p <0,01). En cambio, sus hermanos AI subyugados como adultos mostraron significativamente mayor liberación de cortisol después de la interacción con un adulto intruso. Esta marcada diferencia en las edades desaparecieron 168 después de los dos grupos han estado expuestos a los adultos sometimiento. Sin embargo, AI hámsters expuestos a su segunda experiencia de los adultos subyugación en el número 222 días de edad presentaron el mayor de los niveles de cortisol cualquier período de muestreo (P <0,05).

Los niveles de testosterona entre el AS y AI grupos fueron significativamente diferentes (F (1,18) = 9,43, p <0,01). También hubo un cambio significativo en la prueba de testosterona a través de ensayos (F (3,54) = 74,1, p <0,001). A las 48 días de edad, AS y hermanos AI mostró comparables de los niveles de testosterona que son significativamente más bajos que los medidos en 108 días de edad y mayores. En 108 días de edad y mayores, como hamsters no mostraron cambios significativos en la testosterona. Aunque AI hámsteres mostraron altos niveles de testosterona en 108 días de edad después de la subyugación de adultos, sus niveles fueron significativamente reducido en 168 y 222 días de edad después de las experiencias de aislamiento y sometimiento, respectivamente (p <0,01).

El tamaño de los andrógenos sensibles al flanco glándulas fue significativamente diferente entre los grupos (F (1,18) = 8,15, p <0,01) y entre los ensayos de prueba (F (3,54) = 11,2, p <0,001). AS hermanos presentan con el mismo tamaño de las glándulas flanco en el curso de su historia de vida. En cambio, sus hermanos AI mostró variable y significativamente diferente tamaño flanco a través de sus glándulas de historia de vida. En 168 días de edad de sus glándulas fueron significativamente mayores que en cualquier edad de la LO del grupo de historia de vida (p <0,01).

Discusión

Los cambios previstos en el comportamiento con el sometimiento social ha señalado en la literatura para animales adultos no fueron evidentes en los adolescentes hámsters. Durante doce días consecutivos AS hámsters fueron colocados en la jaula de una casa nueva, más grande, más agresivo hámster. Como se predijo, que fueron amenazados y atacados cada día más de los treinta minutos encuentro. Diez días después de la cesación de la subyugación "se transformó el cuadro", y como estos hámsters, ahora como adultos jóvenes, y los residentes se convirtió en la novela, se convirtió en el más amplio de hámsters intrusos. En este contexto, y pese a la historia social de la subyugación, AS hámsters son muy agresivos. Esta exhibición de la agresión hacia los adultos intrusos sólo fue mayor a los tres y medio meses de edad ya que estos hámsters AS creció en plena madurez. En cambio, sus hermanos AI son mucho menos agresivas, como los adultos jóvenes, y evitar la retirada de los adultos intrusos. Cuando subyugados plena madurez como adultos, estos hámsters AI tomó en forma estable, el perfil de comportamiento de sumisión sin signos de agresión hacia los adultos intrusos. Adultos subyugación fue igualmente eficaz en la promoción de la conducta sumisa en AS hámsters. Si bien el sometimiento a favor de los adolescentes futuro comportamiento agresivo, no proteger estos hámsters comportamiento de las consecuencias de perder peleas como adultos. Cuando la sociedad subyugada como adultos su destino era el mismo que sus hermanos AI - un Estado estable, el perfil de comportamiento de sumisión.

Motor actividad en el campo abierto no es esencialmente diferente entre AS y AI sobre sus hermanos de historia de vida. La latencia para montar una hembra receptiva como medida de la motivación sexual no fue interrumpido, ya sea en el grupo de hermanos, y aunque hubo un modesto pero significativo retraso en el tiempo de montaje por la AI hámsters después de su sometimiento adultos, en comparación con sus hermanos AS. El hallazgo de semillas como una medida de la ansiedad mostró un interesante patrón de más de la historia social de los dos grupos de hermanos. AS hámsters tienen menos interés y asistir a la búsqueda de semillas en su propio territorio. AI sus hermanos son más ansioso, pero después de repetidas sujeción social en la edad adulta muestran la misma atención a la búsqueda de la semilla. A partir de estas observaciones, parece que la sociedad subyugada masculino hámsters mantener conductas necesarias para la supervivencia a pesar de un fenotipo estable sumisa que limitaría su capacidad para competir por los compañeros.

En un documento anterior, Delville et al. [25] informó de la sujeción social en el aumento de los adolescentes hámsters morder ataques más pequeños hacia los intrusos con una reducción generalizada hacia la agresión de individuos de igual tamaño. El estudio fue diseñado para determinar si los principios de estrés postraumático en la forma de sujeción social fomentado inadecuado comportamiento agresivo. En efecto, la picadura de latencia corto y excesivo número de picaduras no amenazante hacia prepúberes sumisa hámsters se consideró inadecuado en comparación con los controles sin historia de los primeros abusos. Sin embargo, cuando el control y sometimiento de los animales se pusieron a prueba contra el hombre adulto intrusos morder el nivel de ataques es muy bajo o inexistente en ambos grupos. En consecuencia, la agresión ofensiva se redujo a menos de la medida específica de comportamiento de los "ataques", o enfoques agresivos y no como morder la latencia y el número de mordeduras como se informó aquí. Si bien hay probablemente muchas razones para el alto nivel de morder el comportamiento de los adultos hacia los intrusos en nuestro estudio frente a la relativa ausencia de morder ataques en el otro, dos posibles explicaciones de los demás. En primer lugar, es la elección de los adultos intruso. Delville y colegas preseleccionadas todos los varones en la adolescencia para hámsters comportamiento agresivo. Si los animales no mostraron predisposición sumisas fueron eliminados de la población o utilizados como pequeñas pre-intrusos. Por lo tanto, el varón adulto intrusos en su estudio puede tener presentados como los más agresivos que típico de los hombres, morder desalentar los ataques de los residentes. La segunda explicación puede ser el valor atribuido a la defensa del territorio nacional por el residente. En nuestros estudios, la experiencia del residente temporal privación de alimentos asociados a la búsqueda de las semillas y el acceso a una hembra receptiva en los días anteriores a la presentación de un adulto desconocido intruso. En estas circunstancias, el nivel de la ofensiva de la agresión hacia los intrusos puede ser el aumento de residentes como la lucha de la defensa de un territorio a los que tienen un alto potencial reproductivo y de los recursos limitados.

En un estudio más reciente, Wommack y Delville [26] informó de hámsters 42 días de edad con antecedentes de los adolescentes son muy sometimiento sumiso en el territorio de origen de los mayores y más agresivos hámsters. Estos resultados no son sorprendentes, como un cierto nivel de reducción de la agresión o la presentación, cuando se espera más pequeños hámsters machos se colocan en la jaula de la casa más grande de individuos [27]. En cambio, el presente estudio ha experimental y control de los hermanos mostrando la agresión ofensiva para defender su territorio de intrusos adulto de sexo masculino. Dado el contexto que dependen de la naturaleza de la respuesta agresiva es difícil comparar los datos entre los dos estudios.

La prevista supresión de testosterona en plasma y la elevación de la hormona de estrés en los animales adultos después de la sujeción social no se produce en los adolescentes hámsters. Principios de los adolescentes seguida de estrés episodios de exposición a los factores de estrés medioambientales y sociales durante la edad adulta produce un inesperado patrón de liberación de hormonas esteroideas en respuesta a los conflictos sociales. El primer hallazgo fue la imprevista baja de los niveles plasmáticos de testosterona (<0,5 ng / ml) en el plazo de 48 días de edad y AS AI hermanos tras una agresiva encuentro con un hombre adulto intruso. Los niveles de esta edad generalmente son 2-4 ng / ml o cerca de máximo de animales adultos de larga luz / oscuridad ciclos [24, 28]. En realidad, en nuestro propio laboratorio que mide los niveles de testosterona de 1-2 ng / ml en este P-45 hamsters [29]. Ambos AS y AI hermanos mostraron comportamiento agresivo hacia los intrusos. Como se señaló anteriormente, el AS hámsters eran mucho más agresivos que sus hermanos AI. Aunque hámsters dorados no necesitan testosterona para desarrollar comportamiento agresivo [21], esta hormona esteroide aumenta la respuesta agresiva y favorece el comportamiento dominante [30, 31].

Los bajos niveles de testosterona durante la transición de la adolescencia a la edad adulta puede representar represión de la hipotálamo-hipófisis-gonadal eje causado por el estrés de la sujeción social o aislamiento en una novela medio ambiente. Sin embargo, esto es poco probable, ya que ambos grupos AS y AI mostró adulto de tamaño normal de las glándulas flanco a 48 días de edad. El flanco glándulas andrógenos son sensibles; su tamaño y pigmentación se han correlacionado con los niveles de testosterona en plasma [31]. Quizá los bajos niveles de testosterona son transitorios, disminuyendo durante el período de 15 minutos desde el inicio de la interacción social a la toma de muestras de sangre. Una disminución significativa de la testosterona plasmática se observó después de la derrota en el hámster enano de Siberia [32] y cobayos [33] dentro de 10-15 min de la encuentro social. Huhman y compañeros de trabajo [8] observó una tendencia de los hámsters para mostrar niveles más bajos de testosterona 15-20 minutos después de una sola derrota, pero la tendencia no fue significativa. Este fuerte represión de los niveles de testosterona después de los conflictos sociales en el plazo de 48 días de edad hamsters no es exclusivo de su historia social, ya que ambos hermanos AI AS y mostraron la misma respuesta endocrina. Sin embargo, lo que es común a ambos es la historia social del adolescente estrés.

Curiosamente, plenamente maduro hámsters probado en 108 días de edad mostraron estables los niveles plasmáticos de testosterona (ca. 3-4 ng / ml) después de los conflictos sociales, a pesar de dos comportamientos opuestos agonística. AS hámsters son muy agresivos, mientras que sus hermanos AI son muy sumisas. El endocrino respuesta de la AI hámsters fue inesperada ya que la sujeción social en roedores adultos reduce los niveles de andrógenos [8, 9]. De hecho, fue sólo después de la exposición repetida de episodios de estrés y el aislamiento subyugación más de la edad adulta, ¿AI hámsters mostrar redujo significativamente (aproximadamente 2 ng / ml), los niveles de testosterona que correlacionado con el comportamiento de su sumisa. ¿Por qué esta reducción de la testosterona no se observa después de su primera experiencia de la sujeción social es desconocida. Tal vez el aislamiento de estrés durante la adolescencia siempre algunos "inmunidad" para el futuro de estrés, ahorradores de la hipotálamo-hipófisis-gonadal eje. Sin embargo, esta primera resistencia se pierde como hamsters están continuamente expuestos a episodios de la crónica social y de los factores de estrés medioambientales más de la edad adulta. En cambio, hamsters AS muestran niveles estables de testosterona más de la historia social de sus adultos. A pesar de que muestran un comportamiento de sumisión después de la subyugación en la edad adulta sus niveles de testosterona se mantienen sin cambios tras la derrota. A diferencia de su hermano de AI, su "inmunidad" a los episodios de la crónica social y de los factores de estrés medioambientales persiste durante la edad adulta.

En lugar de que se prevé la elevación en los niveles de cortisol asociados con el conflicto social, tanto como la IA y los hermanos mostraron una respuesta reprimida de cortisol (<0,3 ug / dl) después de un encuentro agresivo en 48 días de edad. Cuando esté plenamente madura a los tres meses y medio de edad, AS hámsteres mostraron la misma respuesta de estrés debilitados tras un exitoso ataque contra un adulto intruso. Este alto agresión en el rostro de una respuesta de cortisol debilitados no se diferencia de la de Halász y compañeros de trabajo en ratas [34]. Tras el sometimiento de adultos, AI hámsteres mostraron una mayor liberación de cortisol asociada a la conducta sumisa hacia los intrusos. COMO sus hermanos mostraron la misma liberación de cortisol, pero sólo después de la subyugación de adultos.

Debido a los 7-8 meses de duración de este estudio y de la logística de control de tiempo de desarrollo para cada punto, hay limitaciones en el diseño experimental. Lo ideal sería que en cada uno de los cuatro períodos de prueba, 48, 108, 168, y 222 un hermano grupo control sin antecedentes de los adolescentes estrés (subyugación o aislamiento) habría ayudado en la interpretación de los cambios en el comportamiento de desarrollo. Sin embargo, no fue posible obtener el número requerido (n = 40) hermanos varones de las mismas presas que proporcionan COMO AI y grupos. Esta deficiencia no obstante, los resultados derivados de la conducta del adolescente y que, tras el sometimiento de adultos subyugación corroborar gran parte de la labor anterior sobre hamsters utilizando animales de experimentación sin antecedentes de ganar o perder peleas [6 - 8]. ¿Cuáles son exclusivas de estos estudios son las consecuencias del desarrollo de las reiteradas agonística encuentros en los que vienen de fuera el ganar o perder es predeterminado.

Conclusión

La adolescencia es una época de mayor crecimiento físico, impulsado, en parte, por el aumento de los niveles de testosterona que culminaron en la madurez sexual. Alrededor de P-25 masculino hámsters dejar el nido materno para forraje para la alimentación y viven solos en su propia madriguera. Perdiendo peleas podría ser muy común que los adolescentes hamsters porque no han desarrollado plenamente el tamaño, la fuerza y el comportamiento social de competir por los alimentos, mates y territorio. Si los resultados de repetirse la derrota en la adolescencia son un fenotipo estable sumisa hacia todos los competidores entonces estos hámsters nunca podría tener la oportunidad de mate. Los datos presentados aquí indican que los adultos hámsters con una historia de sometimiento en la adolescencia puede ser muy agresiva hacia la de individuos de sexo masculino. Por lo tanto, la adolescencia puede ser un período resistentes en el desarrollo, la protección de los animales hasta que llegan a la edad adulta.

Métodos

El reproductor de Siria hámsters dorados se obtuvo de Harlan Sprague-Dawley, Laboratorios (Indianapolis, IN). Todos los animales fueron alojados individualmente en jaulas Plexiglas (24 cm × 24 cm × 20 cm), llevan de invertir luz: oscuridad ciclo (14:10; luces a las 19:00 Horas) y proporcionó alimentos y agua ad libitum. Todos los animales fueron adquiridos y atendidos de conformidad con las directrices publicadas en la Guía para el Cuidado y Uso de Animales de Laboratorio (Institutos Nacionales de Salud de Publicaciones N º 85-23, revisado 1985). Los protocolos utilizados en este estudio fueron en el cumplimiento de la normativa de la institucional Cuidado de Animales y utilización Comité en la Universidad de Massachusetts Medical School.

Mujeres de oro hámsters fueron criados en la instalación animal en la Universidad de Massachusetts Medical School. El P-23 masculino hámsters de cada camada fueron alojados individualmente. Un diagrama del procedimiento experimental se presenta en la figura 4. Cuatro hombres fueron la muestra de cada una de las cinco presas. Estos cuatro fueron divididos por igual entre los adolescentes ya sea un sometimiento (AS) grupo de adolescentes o de aislamiento (AI). El P-26, la AS grupo fue expuesto a la tensión de la amenaza y el ataque colocando en la casa de una novela de jaula más grande, con experiencia de combate durante 30 min / día durante 12 días consecutivos, mientras que el grupo de AI fue expuesto a la tensión de Una novela por medio de colocarlos en una nueva jaula limpia durante 30 min / día durante 12 días consecutivos. La manipulación y la exposición de los hámsters a una novela es un entorno de estrés, medida por la liberación de cortisol [35]. Por lo tanto, estos hermanos de control de la IA para la exposición diaria a un nuevo entorno de sus hermanos AS. Cabe señalar, hámsters expuestos a la subyugación tienen pocos si cualquier lesión física. Biting ataques muy raramente causan en las heridas.

El P-48, diez días después de la cesación de estrés, los animales fueron probados y anotó por una batería de comportamientos de más de tres días consecutivos. Como jóvenes adultos estos animales fueron expuestos de nuevo a la tensión de la amenaza y el ataque de una gran experiencia de combate o de aislamiento en una novela medio ambiente; sin embargo, la tensión se invierte. AS animales expuestos a la subyugación social durante la adolescencia están ahora expuestos a la gripe aviar mientras que el aislamiento de animales expuestos al aislamiento en la adolescencia fueron expuestos a la sujeción social. Estos estudios se iniciaron ca. Tres meses de edad debido a que dependen de los aumentos de la agresión se estable en este momento [21]. El P-108, a los diez días después de la cesación de estrés, los animales fueron probados de nuevo y anotó para una batería de comportamientos. El procedimiento se repitió dos veces más en intervalos de aproximadamente dos meses para cada grupo de animales inversión de la tensión en cada momento.

Todas las pruebas de comportamiento se realizaron durante las cuatro primeras horas de la fase oscura en virtud de la iluminación tenue rojo, de vídeo grabadas y anotó por un observador independiente ciego a la historia de los animales. Cribado de semillas comenzó con la búsqueda de un modelo para la detección de drogas contra la ansiedad en hámsters dorados [36]. En pocas palabras, hámsters son privados de alimentos durante la noche. Al día siguiente se ven expuestos a la tensión adicional de ser sacados de sus hogares y colocados en la jaula de una novela medio ambiente durante unos minutos. Durante su ausencia del hogar jaula, semillas de girasol están ocultos bajo la ropa de cama en una de las esquinas. Cuando regresó a la casa de jaula, hámsters rutinaria lucha a lo largo de las paredes por 3-4 min antes de establecerse, localizar y comer las semillas. Sin embargo, los animales tratados con ansiolíticos por ejemplo, la tradicional, clordiazepóxido, la fluoxetina o buspirona encontrar semillas en menos de 20 seg. [36]. Semillas de la búsqueda se anotó como la latencia de encontrar y comer ni una sola bolsa de semilla.

Tras la búsqueda de semillas, hamsters fueron probados para una motivación sexual mediante la introducción de un receptivo, estro femenino en su casa jaula. Las mujeres que habitualmente lordotic asumir la postura de los hombres y el tiempo se para montar su latencia y primer intromisiones. Intromisiones se caracterizó por un ritmo constante de empuje pélvico. En el segundo día los animales se les realizó pruebas de la actividad motora general en un "campo abierto". Los animales fueron colocados en una gran jaula limpia Plexiglas (48 × 32 × 40 cm) carece de toda la ropa de cama. Este campo abierto fue trazada en la igualdad de cuadrantes de la cinta en la parte inferior de la caja. Los animales se anotó para la actividad motora contando el número de cuadrantes recorrido en 1 min.

En el tercer día de detección de comportamiento, los animales se les realizó pruebas de la conducta agonística en un residente / intruso paradigma. Un intruso masculino de aproximadamente el mismo tamaño, el peso y la edad se introdujo en la casa de la jaula en el animal de experimentación y anotó para los residentes de latencia a morder al intruso, el número total de picaduras, tiempo de contacto, retiros y marcas de flanco más de 10 minutos de ensayo Período que se describió anteriormente [37]. Flanco marcado es una forma de comunicación olfativa en la que un hámster arcos de la espalda y roza flanco glándulas productoras de feromonas contra objetos en el medio ambiente [38]. Flanco marcado frecuencia es mucho mayor durante agresivas y es particularmente fuerte en los animales dominantes iniciar y ganar peleas [39].

Inmediatamente después del final de residentes y intruso encuentro animales fueron anestesiados con isoflurano ligera y una muestra de sangre venosa de ca. 0.3 – 0.4 ml was collected by orbital eye bleed from the resident. The introduction of the hamster to the isoflurane followed by the sampling took less than 1 min. The samples was heparinized, centrifuged and assayed for testosterone and cortisol using a solid phase 125 I radioimmunoassay (ICN Biomedical, Inc. Costa Mesa, CA). A total of four blood samples were collected from each animal over the 8–9 month study.

The data for all measures from both AS and AI groups over the four test periods were analyzed with a repeated measures two-way ANOVA followed by Newman-Keuls for post hoc comparisons.

Agradecimientos

This work was funded by a grant from the National Institute of Mental Health, Program in Behavioral and Integrative Neuroscience MH058700. The contents of this review are solely the responsibility of the authors and do not necessarily represent the official views of the NIMH.