PLoS Biology, 2005; 3(5): (más artículos en esta revista)

La base neural de Birdsong

Biblioteca Pública de la Ciencia
Fernando Nottebohm
Resumen

Cantoras representan un excelente sistema modelo para entender los mecanismos neuronales subyacentes de aprendizaje.

Hay una tradición en la biología de la utilización de modelos animales específicos generalizables para estudiar las propiedades básicas de un sistema. Por ejemplo, el axón de calamar gigante se utilizaba para el trabajo pionero en la transmisión nerviosa, la mosca de la fruta ( Drosophila ) Ha desempeñado un papel clave en el descubrimiento de los investigadores de la función de los genes homeobox en la embriogénesis, la babosa de mar ( Aplysia ) Se utiliza para el estudio de la biología molecular del aprendizaje, y el gusano redondo ( Caenorhabditis elegans ) Se utiliza para estudiar la muerte celular programada. Fundamental conocimientos obtenidos de estos cuatro sistemas se aplican ampliamente a otros animales multicelulares. Aquí, voy a revisar los descubrimientos básicos realizados por el estudio de pájaros cantando que han ayudado a responder a cuestiones más generales de vertebrados en la neurociencia.

Vocal de aprendizaje y de la "Canción del sistema"

Oscine cantoras (por ejemplo, la cebra pinzones, canarios, en blanco y coronado de los gorriones) aprender su canción de los de más edad imitando a los miembros de su propia especie [1, 2]. Esto se hace modificando vocal de salida hasta la retroalimentación auditiva genera coincide con un modelo de memoria [3]. En algunas aves de aprendizaje vocal da lugar a dialectos fácilmente discernible canción, que luego actúan como las tradiciones culturales locales [4]. En la mayoría de pájaros cantores el dominio de una canción modelo adopta muchas semanas. Canción de aprendizaje comienza con una etapa que ha sido similar a la humana babbling infantil llamado "subsong", durante el cual muy variable, de baja amplitud de los sonidos se producen en un contexto no communicatory, mientras que los menores a menudo parece dormitar. Los sonidos de subsong proporcionar la materia prima de la que surgen las imitaciones. Como estas imitaciones ser reconocibles, se les conoce como "canción de plástico." A medida que se vayan perfeccionando las imitaciones, la canción se vuelve menos y menos variable. El estable canción típica de los adultos está en el lugar por el momento en que la madurez sexual de aves está listo para empezar a defender un territorio y ganarse un mate. Curiosamente, en las aves como en humanos de los infantes, el camino de la vocal cambio que culmina con la imitación de un modelo pueden ser muy peculiar, como si se tratase de un ejercicio de resolución de problemas para los que no existe una única solución [5].

La adquisición y producción de la canción adquirida es posible gracias a un grupo discreto de los núcleos del cerebro y de sus vías de conexión, conocido como el "sistema de la canción" [6, 7], que tiene similitudes en los tres grupos de aves cantoras-, loros, Y colibríes-que evolucionó aprendido canción [8, 9]. Este sistema, descrito en considerable detalle en oscine pájaros cantores, tiene dos ramas principales: la vía descendente posterior (PDP), necesaria para la adquisición y producción de la canción adquirida, y el anterior itinerario anterior (AFP), sólo necesarios para la adquisición (véase Figura 1]. El alto centro de vocal (HVC) está en el punto de partida de estas dos vías, pero las células que HVC proyecto para el PDP y la AFP difieren. En cuanto a los mamíferos PDP es homóloga a un motor itinerario que se inicia en la corteza cerebral y desciende a través del tronco cerebral [6], mientras que la AFP es homóloga a una vía cortical a través de los ganglios basales y el tálamo [7, 10, 11].

Varios de los núcleos telencephalic que participan en la producción y adquisición de la canción adquirida en polluelos son pequeños, antes de la aparición de la canción de desarrollo, y su volumen, el número de células, tamaño de la celda, y las conexiones crecen durante la posterior semanas o meses. Como resultado de estos cambios, muchos de los componentes de los circuitos para la adquisición y producción de canciones aprendidas y se forman muy conectado durante el período en que se desarrolla primera canción (revisado en [12]]. Otra particularidad de este sistema es que los lados izquierdo y derecho del cerebro pueden funcionar, en alguna medida, de manera independiente, cada uno de ellos responsable de una diferente gama de sonidos. En las aves, como el canario, el pinzón, y el blanco y coronado gorrión una mayoría de los sonidos de la canción son producidos por la izquierda syringeal mitad, bajo el control de la izquierda, uncrossed vías. Este fenómeno ha sido denominado "hipoglósico izquierda" o "izquierda hemisférica" dominación [13].

Variación de Adultos, neurogénesis, y la sustitución neuronal

La canción sistema de las aves es sexualmente dimorfo: es mejor desarrollados en los machos, que suelen cantar más y elaborar un repertorio más complejo que en las mujeres. Por ejemplo, el núcleo de HVC canarios es tres veces mayor en hombres que en mujeres; en pinzones cebra es ocho veces más grande [14]. En temporada cantantes como el canario y el gorrión canción, canción sistema de núcleos como HVC son significativamente más grandes que en la primavera a finales del verano, después de la cría de las paradas [15, 16]. Células en muchas de las canciones de control de los núcleos de andrógenos y estrógenos son sensibles [17]. El núcleo de HVC mujeres adultas canarios tratados con dosis fisiológicas de la testosterona se duplica en volumen, y esas aves comienzan a cantar en un varón de la misma manera [18]. Inicialmente, estos cambios se pensaba que el único resultado del crecimiento de los árboles y las sinapsis dendríticas formación [19], pero posteriormente se constató que las nuevas neuronas se añadieron, también. Estas nuevas neuronas, como en los embriones, son nacidos en la pared del ventrículo lateral del anterior [20, 21]. Curiosamente, la incorporación de nuevas neuronas al núcleo HVC ocurrido también en hombres y mujeres adultos canarios que no ha recibido tratamiento hormonal [22].

A principios de la reivindicación de la neurogénesis en el cerebro adulto de mamíferos [23, 24] se había reunido la resistencia [25]. Núcleo HVC dado el primer ejemplo inequívoco de la neurogénesis adulta, en la que las células individuales una etiqueta con un marcador de células nacimiento siempre neurofisiológico grabaciones que fueron inequívocamente neuronal [26]. Ahora sabemos que la contratación de nuevos HVC neuronas es parte de un proceso constante de sustitución [27, 28]. Esta sustitución es particularmente activa en canarios durante los cambios estacionales en el repertorio de canciones [29]. Hombre canarios desarrollar un nuevo repertorio de canciones cada año. Nueva neuronas constantemente añadido, además, a muchas regiones del adulto telencephalon aviar, en los que son probablemente involucrados en una gran variedad de funciones cerebrales. No existe evidencia de que neuronal además de otras partes del cerebro adulto pájaro cantor [22]. Ahora sabemos que la neurogénesis adulta y la sustitución neuronal probablemente son comunes a todos los vertebrados [30]. El canto de las aves sistema ayudó a cambiar la forma en que pensamos en los circuitos del cerebro y sus posibilidades de rejuvenecimiento y la reparación. Igualmente importante, el descubrimiento de reemplazo neuronal ha planteado cuestiones fundamentales sobre el cerebro variables que establecen límites a la educación [31].

Ofertas Insights neurofisiología en la Mecanismos de Aprendizaje Vocal

Desde el primer momento, el sistema de canción señaló a la atención de los neurofisiólogos. Se sabe que las lesiones de HVC y el núcleo sólido de la arcopallium (AR) afecta a la organización de canción diferente, la primera es más devastador que el segundo [6]. Asimismo, la estimulación de la canción interrumpida durante HVC y reinicie el programa de canción, algo que no sucedería si el electrodo es estimulante en la AR [32]. Esta relación jerárquica entre la AR y HVC fue confirmado por la grabación de HVC y RA mientras cantaba el pájaro [33], pero la manera en que los sonidos de la canción estuvieron representados en HVC sigue siendo poco clara. Esta cuestión fue resuelta por la grabación de los distintos HVC neuronas que proyectan al núcleo RA. Estas neuronas, se demostró, disparó muy poco y en una definición estrecha de los tiempos, cada neurona a disparar siempre en el mismo plazo de seis milisegundos, mientras que la ventana de aves produjo su única canción adquirida [34]. La inferencia de que estas neuronas y la PDP-de los que forman parte-a cargo del patrón aprendido de la canción parece ineludible. Dado que se trata de la muy HVC neuronas que cuando se sustituyen las aves modificar su canción [31], se desprende que la sustitución de células aprender su puntuación.

Pero, ¿qué es, entonces, el papel de la AFP en el aprendizaje canción? Se sabe que la AFP es necesario para la adquisición, pero no para la producción de la canción adquirida [35]. Se sabe, también, que la variable canción típica de los menores cantoras se hizo muy estereotipadas bilaterales después de las lesiones de los laterales magnocelular núcleo de la nidopallium (LMAN) (parte de la AFP), de las que se infiere que LMAN desempeñado un papel crucial en El fomento de circuito de la plasticidad necesaria para el aprendizaje [36]. Pero el mecanismo de este efecto sigue siendo desconocido. Dos recientes estudios independientes muestran ahora cómo se produce este efecto [37, 38]. En este número de PLoS Biology, Ölveczky y colegas demuestran que las neuronas que LMAN proyecto para la AR fuego en una cuasi-azar patrón variable canción cuando se produce en menores de aves. Así, mientras que la HVC → RA proyección lleva aprendido la canción, la LMAN → RA proyección lleva el jitter que induce la variabilidad en la producción de motor necesarios para la imitación de un modelo. Este jitter, presumiblemente, se impone en el disparo de la misma RA neuronas que reciben la más ordenada la salida de HVC. Cuando el LMAN neuronas guardan silencio (o ausente), la vía de HVC → RA produce un patrón estereotipado; cuando la LMAN → RA neuronas están disparando, la canción es más variable. Este es un avance más elegante. Sin embargo, no es claro exactamente cómo funciona este proceso en el aprendizaje de canciones. Una posibilidad es que las aves tratando de imitar un modelo de éxito al mantener, de la variabilidad generada, los patrones que más se acerca al modelo y desechar el resto, por lo tanto, en un período de tiempo, el logro de una perfecta imitación. Una segunda posibilidad es que la variable desajuste entre un modelo y el intento de imitación de las unidades de salida modificación, de manera que los patrones que no había ocurrido antes de ahora parecer a primera vista. Ambos mecanismos dependerá de la retroalimentación auditiva. Es la primera vez que estamos tan cerca de un mecanismo de aprendizaje vocal.

Preguntas Abiertas

La etapa se fija para muchas más ideas. Una cuestión sin resolver es la medida en que las vías que producen muy aprendido canción también pueden participar en la percepción de la canción. En otro frente, por qué es que HVC → RA neuronas son sustituidos periódicamente? Se pensaba que los cambios en la configuración dendríticas, las terminaciones dendríticas, y el número y la eficacia sináptica proporcionado toda la plasticidad necesaria para cambiar la configuración del circuito y explicar cómo fue adquirido nueva información y recordar. Pero si es así, ¿por qué reemplazar todo neuronas? ¿Es posible que los cambios sinápticos y dendríticas en el aprendizaje son menos fáciles de conseguir en las neuronas de mayor edad? Si es así, de más edad son las neuronas sustituirá a restablecer un nivel de plasticidad necesaria para el aprendizaje? O podría ser que, en algunos casos, toda la neurona, en lugar de la sinapsis, es la unidad de aprendizaje? En este último escenario, los cambios asociados con el aprendizaje se cometen como permanentes cambios de la expresión de genes similares a las que caracterizan a la diferenciación celular. Este cambio sería una manera muy estable para codificar el aprendizaje, sino que tienen una gran desventaja: el que se produjeron más de aprendizaje, el menor número de alumnos se mantendrá neuronal. Por lo tanto, nos queda preguntarnos si se lleva a cabo la sustitución neuronal para compensar la pérdida de la plasticidad de envejecimiento de las neuronas, o si se lleva a cabo como parte de una normal de reciclaje de la memoria y el espacio de la memoria que posea.

Durante el decenio de 1970, antes de que la canción fue descubierta sistema, en general se considera que el aprendizaje de cualquier habilidad tuvo una amplia representación en el cerebro de vertebrados [39]. El descubrimiento de regiones cerebrales discretas dedicado a la canción de aprendizaje y ejecución en el cerebro de aves ayudaron a cambiar esa opinión. También se cree que el cerebro de los vertebrados, hombres y mujeres son prácticamente idénticas, con pequeños subsidios de los niveles de hormonas circulantes. La canción que cambió el sistema, también. Y en general se considera que la anatomía del cerebro adulto se estableció, pero ahora sabemos que el volumen de las estructuras cerebrales pueden cambiar estacionalmente, y en respuesta a los niveles de la hormona en sangre. Lo que es más importante, la opinión general fue que si bien es una straggling pocas neuronas que todavía puede ser añadido después del nacimiento para fines de desarrollo de partes del cerebro, las células del cerebro, una vez perdido, no se puede sustituir. Una vez más, el trabajo de la canción cambió el sistema de opinión predominante. Puede ser que nuestra mejor comprensión de la complejidad de los conocimientos se adquieren y cómo se pueden romper los circuitos fijos vendrán no de los seres humanos, o de otros primates, sino de la forma en aves aprender su canción.