PLoS Biology, 2005; 3(5): (más artículos en esta revista)

La tercera edad de fagos

Biblioteca Pública de la Ciencia
Nicholas Mann H
Resumen

La tercera edad de fagos se ha iniciado con el reconocimiento de que los fagos puede ser clave para los grandes ciclos biogeoquímicos planetarios y representan el mayor potencial de recursos genéticos en la biosfera

Así, naturalistas observar, una pulga Ha pulgas más pequeñas que en él presa; Y estos tienen menor aún a morder 'em; Y así ad infinitum proceder .- Jonathan Swift

Si Jonathan Swift se equivocó en prever su infinita serie de parásitos, la "final de pulgas" puede ser una secuencia de ADN cuya única propiedad es biológica para asegurar su propia reproducción. Pero cerca del final de este diminuto parasitarias del espectro, están los fagos-virus que infectan bacterias. Fagos se descubrieron a principios del siglo 20, y, en un principio, el interés se centró en el potencial terapéutico de los fagos herramientas en la lucha contra las enfermedades infecciosas bacterianas. El advenimiento de los antibióticos es un factor influyente en el diferimiento de esta ambición. Luego de muchos años el estudio de los fagos se basaba el desarrollo de la biología molecular moderna, sino que también se convirtió en passé. La tercera edad de fagos sólo recientemente ha comenzado con el creciente reconocimiento de que los fagos pueden ser los principales actores de la gran ciclos biogeoquímicos planetarios [1], y también puede representar el mayor potencial de recursos genéticos en la biosfera.

Fagos abundancia y diversidad

Este resurgimiento del interés en los fagos pueden haber comenzado, en parte, con el descubrimiento de la asombrosa abundancia de los virus en ambientes acuáticos; típicamente en el orden de 107 virus por mililitro de agua de mar. Microscopía electrónica de las muestras de agua primero en sugerir la medida de la abundancia de esta en los océanos del mundo [2], que pronto fue confirmada por más preciso y más rápido los métodos para la estimación de la abundancia de virus en el agua de mar sobre la base de la microscopía epifluorescence (Figura 1] y de citometría de flujo. Ahora es ampliamente aceptado que los fagos con una morfología muy distintivo, la denominada cola fagos (Figura 2], que dominan la marina virus de la población, representan las entidades biológicas más abundante en el planeta, y la abundancia total de fagos en la biosfera ha sido Estima en 10 30 o más [3].

Es sólo muy recientemente, sin embargo, a través del análisis de metagenomic marinos uncultured virus comunidades, que hemos empezado ganando una idea de su diversidad biológica en el medio marino [4]. Aproximadamente el 65% de las secuencias obtenidas en un estudio de 2002 no tienen homólogos en las bases de datos de nucleótidos, lo que sugiere que la diversidad marina viral es en gran medida unsampled. En caso de que la base de datos se detectaron homólogos, los más comunes fueron hits a los virus, incluyendo todas las principales familias de los fagos de cola con doble varados genomas de ADN, los virus y las algas. Una estimación de la complejidad de los virus de la estructura de la comunidad pueden ser derivados al preguntar con qué frecuencia las mismas secuencias se obtienen, es decir, la frecuencia con la misma persona es la muestra del genoma. Sobre esta base, uncultured fagos comunidades se encuentran entre las más diversas cada vez analizados, con entre 3000 y 7000 los tipos virales en una muestra de 200 litros de agua de mar [4]. Además, los fagos pueden moverse entre ambientes muy diferentes, con muy similares fagos genes que se encuentran en marinas, de agua dulce, sedimentos y muestras terrestres [5, 6]. Esto se ajusta a la idea de que todos los fagos de cola, con independencia del medio ambiente natural de su anfitrión, tienen acceso a un patrimonio genético común [7].

Fagos Drive diversidad bacteriana

También hay cada vez más pruebas de que la actividad viral es una fuerza impulsora en el mantenimiento de la diversidad genética entre las bacterias y la comunidad influye profundamente el funcionamiento de los ecosistemas [8]. La población total de procariotas (bacterias y arqueas) en la columna de agua de los océanos se conocen colectivamente como Bacterioplancton y constituye más del 90% del total biológica de carbono en los océanos [1]. En las capas superficiales de los océanos, bacterioplancton poblaciones pueden estar en el orden de 10 6 y 10 7 células por mililitro de agua de mar, y la población de fagos es típicamente un orden de magnitud mayor (revisado en [9]].

Un componente importante de la población total de bacterias marinas en la parte superior iluminada capas de los océanos es cianobacterias unicelulares marinas de los géneros y Synechococcus Prochlorococcus. Estas cianobacterias aportar una contribución sustancial a la productividad global de los océanos, tanto en términos de fijación de dióxido de carbono y producción de oxígeno. Obviamente, la infección por fagos de este importante grupo de organismos afectará a la forma en que el carbono orgánico es en bicicleta en los océanos. Fagos que infectan Synechococcus cepas han sido estudiados desde 1993, y la mayoría de los aislamientos son myoviruses, fagos con un doble-stranded DNA del genoma contráctil y una larga cola (para revisión ver [10]]. Existe una considerable diversidad genética entre los Synechococcus anfitriones, y esto se refleja en el hecho de que los fagos sólo infectar ciertos Synechococcus anfitriones. Un análisis de los fagos que infectan Prochlorococcus cepas revelaron un patrón similar de la gama de los huéspedes variación, con algunos fagos están muy cepa de fagos específicos y otros con una amplia gama de huéspedes. De hecho, algunos fagos fueron capaces de infectar tanto Synechococcus y Prochlorococcus cepas [11]. El estudio realizado por Sullivan et al. [11] obtuvieron una interesante observación: los fagos que infectan cepas de Prochlorococcus adaptado a la luz de alta con todos los virus son muy cortas y cola muy limitada de acogida varía, mientras que los fagos que infectan poca luz de las cepas adaptadas predominantemente había amplias gamas de acogida y largo contráctil colas . Las presiones evolutivas que han llevado a esta situación no son claros, como lo son las implicaciones ecológicas.

Estudios y Análisis del Genoma en Host-Phage Interacciones

El estudio de los genomas de fagos marina es una actividad relativamente reciente, y sólo unos pocos se han completado los genomas (para revisión ver [12]]. Sin embargo, en este número de PLoS Biology, Sullivan et al. [13] describen el análisis de los genomas de tres fagos-a podovirus y dos myoviruses-capaz de infectar a Prochlorococcus cepas. Los dos tienen grandes myoviruses genomas, con una posesión de más de 327 posibilidades de codificación de los genes de proteínas. Son, por lo tanto, genéticamente complejas entidades capaces de un gran repertorio de "comportamientos". Una característica clave de los tres genomas es que, además de los típicos fagos que contienen los genes, los genes que codifican proteínas cuya especificando homólogos más cercanos se encuentran en las cianobacterias. Algunos de estos genes que se cree que representan a la "firma" cyanophage genes. ¿Son estos los genes que se han adquirido accidentalmente de la acogida y de conferir ningún beneficio sobre la idoneidad de fagos, o se indican características importantes de la forma en que los fagos interactúa con su anfitrión?

Consideremos, por ejemplo, el gen psbA que se encuentra en los tres fagos [14] y se ha encontrado en un Synechococcus fagos [15]. D1 La proteína codificada por psbA es un componente central de photosystem II, que es la responsable de la división de agua de la reacción que produce el oxígeno durante la fotosíntesis. La proteína D1 está sujeta a los daños durante la fotosíntesis, y la proteína dañada tiene que ser eliminado de la reacción centro y sustituido por D1 sin daños en un ciclo continuo de reparación a fin de que la fotosíntesis para continuar. En una célula no infectada es la D1 proteínas codificadas por el genoma de la célula. Sin embargo, durante la infección por fagos una estrategia para apagar la expresión de genes de acogida, lo que podría afectar la fotosíntesis y, por tanto, agotan la energía necesaria para la replicación viral. La provisión de una proteína viral D1 permitan la reparación de ciclo que continuará hasta la liberación de células lisadas a la progenie de fagos. Así, intriguingly, una proporción de oxígeno en la atmósfera puede ser producida por un virus de la fotosíntesis.

Otro ejemplo de la firma cyanophage genes son los relacionados con la adquisición de nutrientes. Las regiones centrales de los océanos son pobres en nutrientes, y el fósforo es a menudo probable que se presente sólo en el crecimiento de la limitación de las cantidades. Ambos de la Prochlorococcus myovirus genomas codifican proteínas asociadas con el transporte de fosfato (PstS) o la inducción en respuesta a la hambruna de fosfato (PhoH) [13].

La siguiente etapa de fagos

Así, el análisis de los genomas de los fagos y de la marina Synechococus Prochlorococcus está proporcionando nuevos conocimientos sobre la interacción huésped-fagos oceánicas en entornos de bajos nutrientes y ampliar considerablemente los paradigmas derivados de los estudios de los fagos que infectan bacterias heterótrofas. Sin embargo, lo que genómica estudios no nos dicen es que la proporción de las células infectadas en los océanos y, por tanto, el verdadero impacto de estos Swiftian pulgas de los procesos oceánicos. La respuesta requiere de las técnicas de ecología molecular, genómica fagos, pero seguramente proporcionará la base para esas investigaciones.