Malaria Journal, 2005; 4: 23-23 (más artículos en esta revista)

La inesperada importancia de la conducta de oviposición de mosquitos de la malaria: no productivos hábitat de larvas pueden ser fuentes de transmisión de la malaria

BioMed Central
Arnaud Le Menach (lemenach@u707.jussieu.fr) [1], M Ellis McKenzie (mckenzel@mail.nih.gov) [1], Antoine Flahault (flahault@u707.jussieu.fr) [2], David L Smith (Smitdave@helix.nih.gov) [1]
[1] Fogarty International Center, National Institutes of Health, Bethesda, MD 20892, USA
[2] Université Pierre et Marie Curie, Inserm U707, 27 rue Chaligny, 75012 París, Francia

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Resumen
Antecedentes

Los mosquitos conmutar entre la sangre y el agua la harina de hosts. Así, la heterogeneidad en humanos morder refleja en la heterogeneidad espacial en la distribución y adecuación del hábitat de larvas, así como las diferencias inherentes en el atractivo, la idoneidad y la distribución de la harina de sangre de los ejércitos. Una de las posibles estrategias de control de la malaria es identificar especies locales de vectores de ataque y, a continuación, los cuerpos de agua que contienen sus larvas.

Métodos

Biting y buscan acogida, no oviposición, han sido el centro de la mayoría de los anteriores estudios de los mosquitos y la transmisión de la malaria. Este estudio presenta un modelo matemático que incorpora el comportamiento de oviposición de mosquitos.

Resultados

El modelo demuestra que la oviposición es un potencial factor que explica heterogéneo morder y distribución de vectores en un paisaje con una distribución heterogénea del hábitat de larvas. Adultos hembras de los mosquitos tienden a agregado alrededor de los lugares en que oviposit, lo que aumenta el riesgo de la malaria, independientemente de la idoneidad del hábitat para el desarrollo de las larvas. Así, un cuerpo de agua puede ser inadecuada para la aparición de mosquitos adultos, pero al mismo tiempo, ser una fuente de la malaria humana.

Conclusión

Densidad de larvas puede ser un indicador engañoso de un hábitat de importancia para el control de la malaria. Aun cuando los mosquitos podrían ser atraídos a oviposit rociado en los hábitats de larvas, esto no necesariamente mitigar - y podría agravar - el riesgo de transmisión de la malaria. Obligar a los mosquitos para volar lejos de los seres humanos en busca de larvas de hábitat puede ser una forma más eficiente para reducir el riesgo de paludismo que matar las larvas. Así, el drenaje, sucios, o llenando el agua estancada donde los mosquitos oviposit puede ser más eficaz que la aplicación de larvicida.

Antecedentes

La malaria es responsable de 700000 a 2,3 millones de defunciones cada año, principalmente entre los niños [1]. Es causada por cuatro especies de Plasmodium, que son protozoos parásitos más comunes en las zonas tropicales, especialmente en África, y se transmite entre los seres humanos por las picaduras de los mosquitos Anopheles hembra. Así, la distribución de los mosquitos Anopheles es un factor importante para determinar la prevalencia de infecciones por Plasmodium en el ser humano. A grandes escalas espaciales (es decir, 100-1000 kilómetros), la distribución de la malaria se describe mejor por el clima: cálido, húmedo lugares con agua estancada apoyo grandes poblaciones de mosquitos y la alta prevalencia de la malaria. A escala local (es decir, 100 metros a un kilómetro), el riesgo de la malaria está determinada por el comportamiento y la ecología de los mosquitos, especialmente la distribución de la harina de sangre-anfitriones y agua. Los mosquitos se alternan entre la alimentación y la oviposición de sangre, y los anfitriones y el agua adecuados son heterogénea [2]. Así, morder humanos refleja los mosquitos' conmutar gonotrophic para completar su ciclo, así como las diferencias inherentes en el atractivo, la idoneidad y la distribución de la harina de sangre-hosts [3]. En este sentido, los modelos matemáticos se utilizan como herramientas conceptuales para explorar el comportamiento de oviposición de mosquitos y la disponibilidad de agua como una explicación de la variabilidad en el riesgo de la malaria.

Modelos matemáticos han desempeñado un papel importante en la epidemiología de la malaria. Los modelos matemáticos de Ross ilustra el papel de los mosquitos en la dinámica de la malaria, colocar el control de los mosquitos en el centro de la lucha contra la malaria estrategias de intervención [4]. Los conceptos básicos de la tasa de inoculación entomológica (EIR), y la capacidad vectorial básica reproductiva número de la malaria (R 0) son todos basados en modelos matemáticos de transmisión de la malaria, la vinculación de la entomología y epidemiología de la malaria [5]. Varios estudios y modelos matemáticos han hecho hincapié en la función de morder heterogénea en la dinámica y el control de la malaria [6, 7]. Aproximadamente el 20% de la población humana contribuye al 80% de la red de transmisión de la malaria, porque los mosquitos pican a algunas personas más que a otras [8].

Heterogéneos morder se debe, en parte, a la ecología y el comportamiento de los mosquitos Anopheles. Una serie de encuestas, experimentos de campo y de laboratorio se han llevado a cabo para entender mejor los tacos que son responsables de los mosquitos' atracción diferencial [9]. Los mosquitos salen de las fuentes de agua y luego volar a una comida de la sangre de acogida, la localización de un host con un conjunto de señales, incluidos los anfitriones movimiento, olor, el CO 2 y la temperatura corporal. Por lo tanto, la proximidad de los hogares a los hábitat de larvas [10], de los animales domésticos [11, 12], la conducta de evitación y defensivas [13, 14] y los distintos atractivos, dependiendo principalmente de olor [15, 16] o estado de la infección [7] , Ayudan a explicar por qué algunos seres humanos son mordidos con más frecuencia que otros. Los estudios han informado la mayoría de los gradientes en la densidad de vectores fuera de los lugares de cría: en la vecindad de los hábitat acuático, el número de mosquitos adultos es mayor [17, 18] como es la prevalencia del paludismo [19, 20] sin estar siempre correlacionada con la clínica Enfermedad [21]. Así, la dispersión de vectores es impulsada por la búsqueda de lugares de oviposición, así como la búsqueda de anfitriones: la distancia vectores tienen para volar a poner sus huevos influye en la radio de las medidas de control [22].

Un factor que se ha descuidado en estos estudios es el comportamiento de oviposición de los mosquitos. Los tacos utilizados por cualquier especie Anopheles para seleccionar los sitios en los que oviposit de sangre entre las comidas siguen siendo mal entendido, salvo en términos muy generales. Por ejemplo, Anopheles arabiensis y Anopheles gambiae ss normalmente se reproducen en hábitats muy transitorios como someras iluminado por el sol o las piscinas de agua dulce humanos hechos a los hábitats [23], aunque también pueden ser comunes en campos de arroz [24, 25]. En cambio, Anopheles funestus razas principalmente en pantanos y otros tipos de hábitats protegidos que contienen vegetación [26, 27]. ¿Qué es una semana adecuada puede convertirse en el próximo inadecuados, debido a abióticos (por ejemplo, el secado o inundaciones) o factores bióticos (por ejemplo, el aumento de la depredación o la competencia). Además, los huevos, larvas y pupas estadios pueden tener diferentes necesidades ecológicas. La forma estándar para localizar a los "criaderos" de los vectores de malaria es buscar las larvas, muestra de ellos y determinar su especie. Con frecuencia, la mayoría de los sitios que parecen más adecuados pueden ser desocupadas por inmaduros de Anopheles cualquier etapa, por lo menos temporalmente. Lugares de cría suelen cambiar, por ejemplo, de acuerdo con el desarrollo de la agricultura, la deforestación o la irrigación [28]. La ordenación del medio ambiente [29] permite el control de vectores se centra en cambios a largo plazo en el hábitat del vector (drenaje de los sitios de reproducción) o sobre el uso de los medios que reducen la reproducción de vectores, la supervivencia o la abundancia (es decir, la fumigación de criaderos con larvicida) [30]. Fuente de agua reducciones pueden haber desempeñado un papel en la eliminación de la malaria en Israel, los Estados Unidos e Italia [31].

Parece claro que las larvas del hábitat debe ser un punto focal para la transmisión de la malaria, pero ¿cuáles son los efectos de la no-productiva de fuentes de agua donde los mosquitos oviposit huevos, pero no para desarrollar a los adultos (por ejemplo, si rociar con larvicida o desecados), en comparación con los verdaderamente productivo Fuentes de agua (criaderos)? ¿La presencia de estas fuentes de agua inadecuadas aumentar o disminuir la prevalencia del paludismo? En este caso, la heterogénea distribución de agua y el comportamiento de oviposición de mosquitos se exploran como factores heterogéneos en morder.

Métodos
1. Modelo

En este sentido, un reciente modelo espacial para la epidemiología de la malaria en paisajes heterogéneos fue modificado mediante la incorporación de una descripción más detallada de la gonotrophic ciclo en modelos de la dinámica de infección de mosquitos [32] (Figura 1]. Let S denotar la densidad de susceptibles (es decir, no infectada) mosquitos, L denota la densidad de latente (es decir, en el período de incubación: de la aparición de la infección al inicio del período infeccioso) y la densidad de mosquitos infecciosos. Sea cual sea su estado de infección, el mosquito alterna entre las actividades de la harina de sangre de la alimentación y ovipositing. Fed, grávidas mosquitos, señalados con subíndice f, han tomado una comida de sangre y buscar un lugar para oviposit, mientras unfed mosquitos, señalados con subíndice u, recientemente han oviposited y buscar una comida de la sangre de acogida.

Heterogeneidad espacial se incorporó por subdividir el paisaje i en parches en una matriz o grilla (ver más abajo), con subíndices que indican la ubicación y el estado de mosquitos. Por lo tanto, i, f describe la densidad de los alimentados, en mosquitos infecciosos parche i (Eq. 1). Vamos A i, u, denotan la tasa (velocidad de un evento en el tiempo) en unfed mosquitos que se alimentan de un humano de acogida en el parche i, si uno está disponible; a morder, el mosquito cambios de estado "unfed" (u) Para "alimentar" (f). Del mismo modo, dejar que A i, f denotar la velocidad a la que alimentan los mosquitos en oviposit parche i, si se dispone de agua; a ovipositing, mosquitos cambio de estado alimenta a unfed. Por lo tanto, si alberga agua y están disponibles en el parche i, el tiempo de espera para encontrar un host es un i, u -1, y el tiempo de espera es oviposit A i, f -1, de manera que la duración de un ciclo en gonotrophic parche I es A i, f -1 + i, u -1. Tenga en cuenta que la tasa de picadura humana (HBR), en cada parche incluye morder sólo por unfed mosquitos: HBR i = A i, u (S i, u + L i, u + i, u) / H i, donde i denota H Densidad humana en el i ª parche. En este modelo, la tasa de inoculación entomológica (EIR) en cada parche incluye sólo por morder infecciosos, unfed mosquitos, . Del mismo modo, la tasa de esporozoito en unfed mosquitos se define como la proporción de mosquitos infecciosos unfed a número total de mosquitos unfed .

Vamos ε i denotar la tasa local de emergencia de los adultos. Si ε i> 0, un parche se consideró como una fuente productiva para los mosquitos. Algunos parches pueden tener agua donde los mosquitos pueden oviposit, pero no emergen los adultos. Así, si A i, f> 0, pero ε i = 0, el parche se llama una no productiva fuente de agua. Obviamente ε i = 0 si no se dispone de agua. Por lo tanto, se da por supuesto que la tasa de aparición de los mosquitos adultos se regula en la etapa pre-adulta, y no limitada por la disponibilidad de huevos.

Se asume que los mosquitos mueven entre parches [33], en función de su estado gonotrophic y de la disponibilidad de máquinas y el agua. Como el agua o hosts pueden no estar disponibles en algunos parches, A i, f y A i, u designar el local de las tasas de morder, con sujeción a la disponibilidad de acogida [34] y las tasas de oviposición local sujeto a la disponibilidad de hábitat de oviposición [35]. Si los seres humanos no estaban disponibles, A i, u = 0, y si el agua no estaba disponible, A i, f = 0: un mosquito en un unfed o alimentados Estado, respectivamente, se desplazaría a otro parche en busca de una comida de sangre O larvas de acogida del hábitat (véase más adelante). Así, el tiempo de residencia en cada estado es más larga enfermedad, si no de acogida, o si no se dispone de agua. De lo contrario, los parámetros asumir un valor positivo (Tabla 1]. Se supone que la emigración de los mosquitos depende de la presencia de agua para alimentar a los mosquitos y humanos para unfed densidad de los mosquitos. Let w denotar el per cápita tasa de emigración de un mosquito alimentados, que depende de la disponibilidad de agua: se describe el previsto en el número de parches de un mosquito que se cruzan en un día si no se dispone de agua w = 0 si se dispone de agua). Del mismo modo, se supone que la migración de unfed mosquitos es una función de la densidad de humanos locales, H i. Let γ denota la tasa per cápita de la emigración de un mosquito unfed; por lo tanto, γ e = ς ς e - ψ ψ Hi Hi, donde ς corresponde a la cantidad máxima diaria de los parches de un mosquito que visitar en un día si no se dispone de los seres humanos y ψ describe su receptividad a Densidad humana. Otro parámetro ω i, j describe la proporción de los mosquitos que dejando volar j parche en parche i; por lo tanto, . Se supone que ω i, j = 0 a menos dos parches son adyacentes y los mosquitos que avanzar en una dirección aleatoria. Las mismas se aplican tasas de migración de mosquitos sin tener en cuenta la condición de la infección. Let Ω (C ij) indican la tasa de migración total de los mosquitos en el estado y la ubicación C i; por ejemplo, Representa la migración neta de mosquitos susceptibles alimentados pasar de parche i, y La migración neta de unfed mosquitos susceptibles de parche i.

Por último, se supone que una de picadura de mosquitos susceptibles infectadas humano se infecta con probabilidad c, que latente mosquitos infecciosos convertido a la tasa θ y que los mosquitos mueren en la tasa de μ. Vamos X i denotan la proporción de los seres humanos en el parche i que son infecciosos, en el supuesto de no latencia (es decir, sin previa al período de patentes) y ningún retraso entre la aparición de merozoites y gametocitos. Vamos b indican la probabilidad de que una picadura de un mosquito infeccioso produce una infección humana, y r denota la tasa a la que una infección humana se borra, en otras palabras, se supone que el período de recuperación es exponencialmente distribuido con duración media r -1 . La dinámica de la infección de la malaria en los mosquitos y los seres humanos con el tiempo y el espacio, incluido el mosquito gonotrophic ciclo, son descritas por las siguientes ecuaciones:

Valores de los parámetros se enumeran en el cuadro 1. La tasa de aparición fue manipulado de tal manera que la proporción general de los mosquitos a los seres humanos fue de 2. Las ecuaciones fueron numéricamente resuelto en un período de cuatro años, en esa fecha, el sistema de ecuaciones está en el equilibrio . El resultado estático distribución espacial de las variables se trazarán en dos tipos de paisajes hipotético.

En primer lugar, las simulaciones de dinámica de la malaria se realizaron en una serie lineal de 17 parches. Los seres humanos fueron repartidos de manera uniforme en parches de 2 a 16 y ausente de los bordes. Para los mosquitos, se consideraron tres escenarios:

(A) 1 fue un parche productiva fuente de agua. No se dispone de agua en otros lugares.

(B) 1 y Patch Parche 9 fueron productivas las fuentes de agua. No se dispone de agua en otros lugares.

(C) Parche 1 era una productiva fuente de agua. Parche 9 fue un no-productiva fuente de agua. No se dispone de agua en otros lugares.

Este paisaje es similar a la que en un reciente estudio realizado en Tanzania que evaluaron la dispersión de mosquitos dentro de los tres caseríos y demostraron que marcó vectores dispersos diferente en cuanto a la distribución de los lugares de cría [36].

En segundo lugar, las simulaciones de dinámica de la malaria se realizaron sobre una cuadrícula de 100 cuadrados parches (10 × 10). Todos 10 parches en la parte izquierda de la red fueron las fuentes de agua de producción (por ejemplo, un arroyo o estanque borde). A no productiva fuente de agua se encuentra cerca del centro de la red y la población humana se distribuyó de manera uniforme en todos los parches, excepto en la parte izquierda de la cuadrícula. Entre el número total de mosquitos dejando un parche, se suponía que el 80% fueron distribuidos de forma aleatoria a los parches de vuelo que comparten un lado (arriba, abajo, izquierda y derecha parches) y el 20% de los parches que comparte una esquina (en la diagonal). Este escenario se basa en un ejemplo del mundo real: simular que un pueblo fuera de un río donde los lugares de cría se encuentran principalmente [37] y con una fuente de agua en su centro que no es productivo porque se roció con larvicida o propensas A la desecación.

2. El análisis de sensibilidad

Un análisis de sensibilidad sobre la matriz lineal de la situación (c) anterior se realizó. La evaluación de la influencia del agua en la migración de mosquitos y la distribución se centró en el segmento de la población de mosquitos que se alimentan y buscan un sitio a oviposit. Un análisis de sensibilidad multivariado [38] para evaluar el impacto de los parámetros que describen el comportamiento de los mosquitos alimentados en la proporción de los seres humanos infectados se realizó; parámetros examinados fueron la migración w parámetro (el número esperado de los parches un mosquito volaría sin agua) , La oviposición Un parámetro f -1 (el tiempo entre la toma de una muestra de sangre y harina de oviposición) y la mortalidad μ -1 (mosquito de vida). Estos tres parámetros se muestra de acuerdo con un muestreo Latina Hypercube (LHS) régimen [39]. La distribución de las infecciones de malaria en el hombre se calcula utilizando 10000 conjuntos de parámetros extraídos de una distribución uniforme, con los límites descritos en la Tabla 1. Para evaluar el impacto de la incertidumbre en estos parámetros, se calculó el 5 º y el 95 º percentil de la distribución resultante de la prevalencia del paludismo humano para cada parche. Los coeficientes de correlación parcial Fila (PRCCs) también se calcularon usando el 10000 valores para cada parámetro y los 10000 valores previstos en la prevalencia del paludismo durante cada parche. Un análisis de sensibilidad univariado de los tres parámetros descritos anteriormente se realizó con los valores extremos.

Resultados

La distribución del riesgo a lo largo de la serie lineal de parches, medida por EIR, se relaciona con la distribución de las fuentes de agua productiva y no productiva fuentes de agua. EIR es proporcional a la densidad de unfed, mosquitos infecciosos (ver Métodos) y, por tanto, siguió la misma distribución (Figura 2]. Cuando los mosquitos surgido de una única fuente productiva punto (hipótesis a), EIR alcanzó su punto máximo en las cercanías de la fuente (diario EIR = 0,22 en el parche 2, la figura 2a]. La presencia de una segunda fuente de producción de agua en una distancia intermedia (escenario b) produjo una distribución bi-modal de los mosquitos infecciosos (EIR = 0,13 en el parche 2 y EIR = 0. 17 en el parche 9, la figura 2b]. La misma distribución bi-modal se observó cuando una no productiva fuente de agua se encuentra a la misma distancia intermedia (c escenario, EIR = 0,18 en el parche 2 y EIR = 0,14 en el parche 9, la figura 2c]. Por lo tanto, un no-productiva fuente de agua cerca de una fuente de agua productivo mosquito actúa como un punto focal para la transmisión de la malaria, incluso los adultos si no emerge.

La proporción de seres humanos infectados (PIH) siguió la misma tendencia que la distribución de EIR. La presencia de una fuente de agua de producción (figura 2b] o una no productiva fuente de agua en el parche 9 (figura 2c] similar llevado a la distribución de la proporción de los seres humanos infectados, que van desde el 85% al 90% en el 2 y el 9 de parches. Por lo tanto, productiva y no productiva cuerpos de agua generan niveles similares de mayor riesgo de infección por malaria. La tasa de esporozoito en unfed mosquitos aumenta ligeramente con la distancia de una fuente de agua de producción (figura 2a]. La presencia de una no productiva fuente de agua a una distancia de los resultados intermedios en un sustancial aumento de la tasa de esporozoito (figura 2c]. La diferencia entre los dos es la ausencia de los jóvenes, no infecciosas mosquitos en la no productiva fuente.

Entre los diversos escenarios, en general, la máxima proporción de los mosquitos infecciosos (alimentado más unfed mosquitos) a los seres humanos oscilaba entre 0,85 (parche 2, Figura 2a] a 1.2 (parche 9, Figura 2b] en el punto máximo de transmisión de la malaria. En este modelo, la distribución de los alimentados y unfed mosquitos diferían; general, la distribución de los alimentados unfed mosquitos y refleja tanto las distribuciones de las fuentes de agua productiva y no productiva fuentes de agua. Sin embargo, la proporción de los mosquitos a los seres humanos se correlacionó negativamente cuando el agua pero no se dispone de los seres humanos (parches 1 y 2; Figura 2a, b, c], la proporción de alimento a las unfed mosquitos es alto en la fuente de agua de producción (Figura 2 bis; I f = 0,78 en el parche 1), y los mosquitos se unfed principalmente en el parche adyacentes (I u = 0,44 en el parche 2). Por lo tanto, no infectivas unfed mosquitos donde sólo estuvieron presentes el agua, pero no se encontraron los seres humanos.

Patrones similares surgieron en la red. Dos áreas fueron identificadas como zonas de alto riesgo. Altos valores de EIR diario se observaron en los parches junto al arroyo (que van desde 0,09 a EIR = EIR = 0.14). Una segunda zona de alto riesgo se centra en torno a la no productiva fuente de agua (EIR = 0,23, Figura 3a]. En particular, los valores más altos de EIR se observaron en la no productiva fuente de agua, y no junto al arroyo donde surgieron los mosquitos. EIR disminuyó con la distancia desde el agua, si se trataba de una fuente de agua productivas o no productivas fuente de agua (Figura 3a]. La malaria también se refleja la prevalencia del EIR. A lo largo de la secuencia, la prevalencia del paludismo varió de 81,8% a 87,2% y en la no productiva fuente de agua prevalencia de la malaria fue de un 92,1% (Figura 3b]. Esto pone de relieve un alto grado de agrupamiento espacial en la distribución de riesgo de paludismo. Nota en la Figura 3 que la mayor variación en la prevalencia del paludismo producido como EIR anual varió de 0 a 33 y la prevalencia varía de 0% a 82%; EIR en esos rangos de valores se encontraron más corto escalas espaciales en las simulaciones, sólo dos parches fuera de la La producción de fuentes de agua y un parche fuera de la fuente de agua no productivas. Para los más grandes valores de EIR, (33 a 86), la prevalencia cambiado sólo el 10%, desde 82% a 92%.

Los resultados de los análisis de sensibilidad multivariado de la matriz lineal demostrado que el riesgo de la malaria varía, dependiendo del valor de los parámetros. El 5 º y el 95 º percentil curvas seguido la misma tendencia que la estimación puntual. En las inmediaciones de la no productiva fuente de agua (hasta tres parches de distancia), la prevalencia del paludismo varía hasta un 49% (figura 4a]. EIR porque es sensible a la tasa de oviposición, lo que aumenta el tiempo de reposo tiene un efecto protector con respecto a la infección por malaria (PRCCs = -0,18). Aumentar el número máximo de parches de vuelo a través de la búsqueda de un sitio de oviposición (PRCCs = 0,27) y el aumento de vida útil (PRCCs = 0.28) aumento de la prevalencia de la infección por malaria. Todos estos coeficientes de correlación fueron significativas (p <0,0001, t-test). El análisis de sensibilidad univariado mostró el gran impacto de la distancia máxima de vuelo de los mosquitos; a los pequeños valores, el segundo pico en la no productiva fuente de agua fue sustancialmente inferior (PIH = 42,5% para w = 1 vs PIH = 87,5% para w = 10) (Figura 4b]. Cuando los mosquitos ya voló una distancia, que pican a lo largo del camino y una mayor proporción de encontrar y permanecer en un sitio más agua. El impacto de la vida de los mosquitos y la tasa de oviposición tenido menos efectos sobre la prevalencia (Figura 4c y 4d].

Discusión

Se ha demostrado que la disponibilidad de agua y el comportamiento de oviposición de mosquitos asociados pueden desempeñar una función importante en la determinación de la distribución de riesgo de malaria. En algunos casos, la proximidad al agua donde los mosquitos oviposit aumenta el riesgo de la malaria, sea o no que los huevos se conviertan en adultos. En otras palabras, un sitio no productivos de aparición de mosquitos adultos pueden ser una fuente para la malaria. Más en general, como era de esperar, la prevalencia del paludismo sería mayor cerca de los cuerpos de agua. El potencial de transmisión de los mosquitos se maximiza cuando el agua y los seres humanos son a la vez disponibles.

Debido a los mosquitos regresar al agua a oviposit, cuerpos de agua convertido en un punto de partida en la búsqueda de una comida de la sangre de acogida. Desde los mosquitos vuelan hasta que encuentran un anfitrión, EIR declina bruscamente fuera de las aguas en el modelo y la distribución heterogénea de los hábitat de larvas produce grandes variaciones en el EIR en distancias relativamente cortas, de acuerdo con los resultados de estudios de campo [40]. Una revisión de la literatura mostró que los mosquitos adultos pueden presentar altas tasas de dispersión entre los pueblos [41] y puede volar hasta 5 kilómetros, pero la mitad de los vuelos fueron en un 1 kilometro Radio [42]. Un análisis de todas las encuestas que abarcan más de África mostró que EIR anual varió de 0 a 702 y de la prevalencia del paludismo, del 7% al 94,5% y que, como en este modelo, más allá de un umbral, el aumento de EIR valor no afecta a la prevalencia del paludismo [43 , 44].

Los valores de los parámetros fueron consistentes con los estudios de las especies de Anopheles, pero existe una variación considerable entre las especies, los lugares y en el mismo lugar en el tiempo [1, 7, 45 - 49]. El objetivo del trabajo es investigar la influencia del comportamiento de oviposición en la distribución espacial de los mosquitos infecciosos; considerable incertidumbre acerca de los aspectos estratégicos de comportamiento de los mosquitos, como los mosquitos cómo localizar y elegir un lugar para oviposit. Muchos mosquitos pueden hacer tacos oviposit no productivos en las fuentes de agua, incluido el desplazamiento de larvas y de la capacidad para detectar un mosquito que, la incapacidad para detectar inadecuados hábitat, el hábitat desecación, el viento, el estado fisiológico de mosquitos, y muchos otros factores. La búsqueda de agua en la que a oviposit puede ser un punto sensible en el ciclo gonotrophic porque los mosquitos son más pesados, con mayores gastos de energía y tal vez una mayor mortalidad. Así, el aumento de las distancias de vuelo de los mosquitos pueden incrementar grávidas per-cápita de las tasas de mortalidad y, por tanto, disminuir la capacidad de transmisión. Otro resultado interesante que participan el efecto de la distancia máxima de vuelo durante esta búsqueda de un sitio de oviposición. Para distancias de vuelo corto, de mosquitos distribuciones reflejan la distribución de los hábitat de larvas, cierto productivas fuentes de agua. Como el aumento de las distancias de vuelo, las distribuciones de mosquitos se asemejaba a la distribución de agua, incluidos los no productivos fuentes de agua, así como las fuentes de agua de producción (datos no presentados). Sin embargo, el aumento de las distancias máximas de vuelo más allá de un umbral (alrededor de ocho parches por día) tenían poco impacto en la distribución de EIR.

Esta investigación se centró en la ecología y el comportamiento de los mosquitos Anopheles, y la manera en que la distribución heterogénea de las masas de agua influye en la heterogeneidad en sus morder. Las poblaciones de mosquitos fluctuar con el tiempo y el clima, el aumento en la estación de lluvias y la disminución en la estación seca [50]. La estacionalidad, se hizo caso omiso a una mejor atención a los efectos sobre el comportamiento de oviposición el riesgo de transmisión de la malaria. Por la misma razón heterogéneas poblaciones humanas no se consideran [51]. Oviposición es uno de los muchos factores que determinan la distribución de los riesgos, pero debe ser considerada como una posible razón de la agregación de mosquitos, uno que interactúan con otros factores como la estacionalidad y la heterogeneidad de las distribuciones humanos. Por ejemplo, la distribución de los hábitat de oviposición pueden ser más heterogéneas durante la estación seca, con lo que aumenta la agregación de mosquitos cerca del agua. La disponibilidad de hábitat de larvas a veces se correlaciona con la densidad de los hogares como el número de lugares de cría puede aumentar con la densidad hasta un umbral [52]. Por último, la memoria de mosquito puede limitar oviposición en hábitats no adecuados [53]. Se ha demostrado que la dispersión de mosquitos puede verse limitada por una tendencia a volver a lugares conocidos para la oviposición, que es productivo fuentes de agua. No obstante, incluso si el vector de aprendizaje contrapesos la posibilidad de que los mosquitos oviposit en sitios no productivos, de corto ciclo de vida del vector y la efímera naturaleza de las larvas hábitat adecuado hacer la agregación en torno a la no productiva sitios potencialmente factor importante. En el futuro la investigación, el modelo más datos podría incluir mejoras en la representación de la biología de vectores mediante la adición de una explícita compartimento de descanso y diferentes funciones, como las tasas de mortalidad de los vectores estado de la enfermedad. Estas mejoras podrían mejorar aún más nuestra comprensión de hasta qué punto la dispersión de mosquitos se puede observar cómo las grandes y una zona de control deben explorarse.

Basándose en parte en el Macdonald's modelos matemáticos, la campaña de erradicación mundial de la malaria se centró en el aumento de la mortalidad de adultos Anopheles usando el DDT y, más concretamente, en la reducción de las tasas de supervivencia de adultos [47]. Algunos trabajadores anteriormente también había hecho hincapié en la importancia de distinguir vector de la falta de especies de vectores y la identificación de sus lugares de cría real, de manera que orientada y sostenible de los programas de lucha contra el vector podría sustituir ineficaces o ineficientes generalizado anti-mosquitos enfoques. Ross utiliza un modelo matemático para concluir que, "... a fin de contrarrestar la malaria en cualquier lugar no necesitamos desterrar Anopheles, completamente ... sólo tenemos que reducir su número por debajo de una determinada cifra" [54]. Aunque pocos de sus contemporáneos prestado atención a esta idea del umbral de densidad de Anopheles, que se aplica en algunos programas exitosos de la gestión del medio ambiente [55]. La eliminación de agua en el barrio de los seres humanos que la fuerza los mosquitos a conmutar largas distancias, la reducción de la alimentación humana y el aumento de la tasa de mortalidad durante el período de incubación extrínseco, por lo tanto, la disminución de la capacidad vectorial. Porque una no productiva cuerpo de agua puede ser una fuente de la malaria, una intervención que elimina el agua donde los mosquitos pueden oviposit, o faltas de agua para disuadir a la oviposición, sería más eficaz para el control de la malaria de usar larvicida para reducir la densidad de mosquitos. Aunque larvicidas pueden tener efectos adversos por matar a los depredadores de larvas [56], el tratamiento de las fuentes de agua distante con larvicida podrían proporcionar una estrategia de control complementarios. Este concepto es similar a zooprophylaxis [57], se ha argumentado que el ganado, tratados con insecticidas o no, ofrecer un control eficaz si encuentra entre los seres humanos y el hábitat de larvas y lo suficientemente lejos de las viviendas [58].

Conclusión

El método anteriormente descrito proporciona un marco para la cartografía de riesgo de la malaria sobre la base de grano fino de agua y mapas de los seres humanos [59]. Estos métodos proporcionan una herramienta para el levantamiento de mapas de riesgos y la planificación de la intervención. Una cuestión importante en el desarrollo de estos mapas es identificar los detalles biológicos que son necesarias para incluir y que los detalles se pueden omitirse. Estos modelos sugieren que el riesgo de malaria es mayor en las cercanías de agua donde los mosquitos oviposit, un útil de observación con grandes implicaciones para la salud pública si es cierto hábitat productivo de larvas es más difícil de identificar.

Contribuciones de los autores

ALM perfeccionando el modelo, realizó el análisis de sensibilidad, las simulaciones llevadas a cabo y escribió el manuscrito. FEM participó activamente en el seguimiento del estudio y ayudó a redactar el manuscrito. AF ayudó a redactar el manuscrito. DLS diseñado y supervisado el estudio, el modelo construido y ayudado a escribir el manuscrito.

Agradecimientos

Queremos dar las gracias a Rebecca Freeman Grais por su ayuda en la mejora del manuscrito.