Frontiers in Zoology, 2005; 2: 9-9 (más artículos en esta revista)

Las perspectivas de sobrevivir a los cambios climáticos en la Antártida especies acuáticas

BioMed Central
S Lloyd Peck (l.peck @ bas.ac.uk) [1]
[1] Consejo de Investigación del Medio Ambiente Natural, British Antarctic Survey, High Cross, Madingley Road, Cambridge CB3 0ET, UK

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Resumen

Marítimo Antártico hábitats de agua dulce se encuentran entre las de más rápido cambio de ambientes en la Tierra. Las temperaturas han aumentado alrededor de 1 º C y la capa de nieve se ha reducido drásticamente en 15 años. Pocas especies animales habitan en estos sitios, pero el hada camarón Branchinecta gaini tipifica las que lo hacen. Esta especie sobrevive hasta 25 ° C de temperatura fluctuaciones diarias en el verano y pasa el invierno como huevos a temperaturas de hasta -25 ° C. Su dotación anual de la temperatura es, por lo tanto, alrededor de 50 ° C. Esto es típico de las especies terrestres de la Antártida, que presenta una gran flexibilidad fisiológica para hacer frente a las fluctuaciones de temperatura. La rápida evolución de las condiciones en la Antártida Marítima son la mejora de la aptitud de estas especies al aumentar el tiempo disponible para la alimentación, el crecimiento y la reproducción, así como el aumento de la productividad en los lagos. El futuro problema se enfrentan estos animales es a través de los desplazamientos de especies exóticas de latitudes más bajas. Esas invasiones están bien documentados de sub-sitios de la Antártida.

En contraste, el medio ambiente marino antártico ha temperaturas muy estable. Sin embargo, la estacionalidad es muy intenso, con veranos cortos y largos periodos de invierno, es baja o nula productividad de algas. Animales marinos crecen lentamente, desde hace tiempo la generación de veces, la baja las tasas metabólicas y los bajos niveles de actividad. También mueren a temperaturas entre +5 º C y +10 º C. La falta de suministro de oxígeno y la pérdida de mecanismos aerobios alcance define límites de temperatura superior. Como la temperatura se eleva, su capacidad para realizar un trabajo disminuye rápidamente antes de que se cumplan los límites letales, de manera que el 50% de las poblaciones de almejas y lapas no puede realizar actividades esenciales a 2-3 ° C, y todas las vieiras son incapaces de nadar a 2 º C. Actualmente existen pocas pruebas de que el cambio de temperatura en sitios marinos antárticos. Los modelos predicen promedio mundial de la temperatura del mar se elevará en alrededor de 2 ° C para el año 2100. Ese aumento tendría muchos animales marinos antárticos supervivencia más allá de sus límites. Los animales tienen 3 mecanismos para hacer frente a los cambios: pueden 1) uso fisiológico flexibilidad, 2) evolucionar nuevas adaptaciones, 3) migrar a sitios mejores. Especies marinas de la Antártida han pobres fisiológicas alcances, tiempos de generación de largo y vive en un continente cuya costa cubre menos grados de latitud que todos los demás. En las 3 especies marinas de la Antártida cuenta tiene más pobres que la mayoría de las grandes perspectivas de los grupos de fauna en otros lugares.

Antecedentes

Es un aspecto importante para la ciencia es la perspectiva del cambio climático mundial. Ahora es internacionalmente aceptado de que estamos en un período de cambio global, que para algunas medidas como el contenido de dióxido de carbono en la atmósfera, es más rápido que en cualquier otro momento de la historia geológica reciente [1, 2]. Mucho esfuerzo se ha puesto en la producción de modelos de cambio predicho [1, 3, 4], y la identificación de las pruebas para el cambio. Estos modelos y sus productos han tenido efectos profundos en la ciencia y el enfoque de la investigación en ambas disciplinas físicas y biológicas.

Cambios en el medio ambiente plantea una serie de problemas para las especies que varían entre el sitio y las especies. Habilidades para hacer frente al cambio difieren de las especies individuales a los niveles. La investigación sobre habilidades para hacer frente ha centrado principalmente en el cambio de temperatura, pero otros factores ambientales incluidas la humedad, la precipitación y windflow patrones de la tierra y las corrientes oceánicas y locales de la salinidad en el mar también son susceptibles de ser afectados [1, 2]. Estamos claramente todavía en las primeras etapas de la comprensión de cómo biotas todo el mundo o puede responder a los cambios, pero este tipo de evaluaciones son esenciales para la óptima gestión o mitigación de efectos nocivos, tanto para los seres humanos y el medio ambiente.

En esta revisión se evalúan los efectos del Antártico principales características de las especies y el contraste de las amenazas y la capacidad para afrontar el cambio de los organismos acuáticos de ambientes terrestres y marinos. Se hace hincapié en la variación ambiental actual, la flexibilidad fisiológica (donde la flexibilidad se refiere a la capacidad para hacer frente de inmediato, ya sea dentro de los límites de tolerancia o aclimatarse a lo largo de un período de semanas o meses), y amenazas en el futuro. Si las condiciones ambientales se deterioran los organismos pueden responder por: (1) hacer frente dentro de su rango de tolerancia fisiológica, o en su capacidad para aclimatarse, (2) la evolución de los nuevos caracteres que permitan la supervivencia, y (3) migrar a los lugares donde las condiciones se han mantenido o se convierten en favorables [5, 6]. El examen concluye con un panorama general de las posibles respuestas que los organismos pueden emplear para sobrevivir cambio, y cómo las especies antárticas comparar con las comunidades en otros lugares de estas características.

Antártida ambientes de agua dulce

Más del 99,5% de la Antártida continental, está cubierto por el hielo [7], es decir, en los lugares, más de 4 kilometros de espesor, y las zonas abiertas se limitan a la margen continental y montanas. Aun cuando existen importantes de fusión del hielo en algunas zonas en verano, muy pocos sitios han acuáticos sitios habitables. Sin embargo, en la Antártida marítima, a lo largo de la península Antártica y las islas del litoral, piscinas y lagos importantes que existen están habitadas por microorganismos, algas e invertebrados comunidades, algunas de las cuales pueden ser sustanciales. Estas piscinas y lagos suelen ser estacionales, siendo congelados en el invierno, aunque algunas de las grandes masas de agua congelar sólo en la superficie. La medida del período de aguas abiertas, y las temperaturas que toda la experiencia de ellos en el verano están en función de muchos factores, entre ellos la temperatura del aire, la altitud y aspecto. Piscinas que mantienen importantes poblaciones de camarón hada, Branchinecta gaini, se producen cerca de la estación de Rothera en la península Antártica (Fig. 1]. En estas piscinas de verano las temperaturas son positivas, pero fluctúan entre 0 ° C y 20 ° C, mientras que en invierno las temperaturas caen a alrededor de -20 ° C, pero son más estables. El hada camarones que viven allí por lo tanto, la experiencia anual de temperatura de 40 ° C, o más, y en verano puede experimentar fluctuaciones diarias de temperatura de hasta 20 ° C. Similares, o más regímenes de temperaturas extremas son comunes en la Antártida marítima sistemas terrestres [8].

Condiciones ecológicas en la Antártida marítima (que incluye las regiones costeras de la península Antártica y varias islas [9]] de agua dulce varían notablemente en distancias cortas, con nutrientes como Ortofosfato y amoníaco, así como la alcalinidad del agua que varían en más de un orden de Magnitud entre los lagos adyacentes [10]. Comunidades de algas también varían notablemente entre localidades, con una concentración de clorofila por diversos factores, de 5 o más entre los lagos de la Isla Signy [10]. Estas marcadas diferencias entre piscinas y lagos en distancias cortas son el producto de una serie de factores como: los efectos en los aspectos insolación; pequeñas variaciones en la temperatura, la hidrología y la erosión en la zona de captación, y en el lago de la actividad biológica y ciclos biogeoquímicos.

Así, más de la mayoría de la Antártida hay muy pocos sitios en los sistemas acuáticos están disponibles para la colonización. Sin embargo, en los márgenes continentales y marítimas en la Antártida un número importante de piscinas y lagos existen comunidades biológicas que se han establecido, y estos ambientes son por lo general tanto frío y congelado en invierno y muy variable en caracteres ecológicos.

Capacidades fisiológicas de especies de agua dulce de la Antártida

Especies que habitan en piscinas y lagos en la Antártida presenta una gran flexibilidad fisiológica para hacer frente a las variaciones de la temperatura ambiental. B. Gaini poblaciones puede sobrevivir a temperaturas de hasta 10 ° C durante 1 semana sin mortalidad, y temperaturas de hasta 25 ° C durante 48 h, con sólo el 50% de mortalidad [11]. Asimismo, las tasas de consumo de oxígeno en un lugar con temperatura de la moda espera, duplicando por cada incremento de 10 º C en la temperatura en esta especie, con tasas a 20 ° C cuatro veces más altos que los de 1 ° C [11]. Esto indica que hay un margen para metabólica B. Gaini de por lo menos × 4 (cuando una metabólicos, fisiológicos o alcance se refiere a la máxima capacidad de obtención de una función en el mínimo necesario para la supervivencia a largo plazo). Tasa de ventilación, por el otro lado sólo aumentó en un factor de 2,2 entre 1 ° C y 20 ° C. Este desfase entre la capacidad para aumentar la tasa de ventilación y el consumo de oxígeno indica que, a pesar de la entrega de oxígeno no parece limitar entre 1 ° C y 20 ° C, el límite superior letal puede ser dictada por la imposibilidad de aumentar los mecanismos de suministro de oxígeno a un ritmo suficiente, Como se ha visto en ectotherms marino [12].

Verano de las variaciones de temperatura son sobrevivido como adultos. Los adultos no pueden, sin embargo, la congelación de sobrevivir, y los períodos de invierno se pasa como huevos, quistes o, que siguen siendo descongelado a temperaturas en torno a -25 ° C. Antártida especies terrestres, predominantemente Acari y Collembola sobrevivir aún mayores fluctuaciones de temperatura que los adultos, utilizando anticongelantes, cryoprotectants y supercooling para mantener la viabilidad a temperaturas de hasta -30 ° C, o inferior [13]. Estos grupos suelen soportar rangos de temperatura anual superior a los 50 ° C [13]. Terrestre invertebrados en la Antártida parecen haber fisiológica muy amplia flexibilidad, y adaptados al frío muestran tasas metabólicas que son más rápidas que las tasas metabólicas de especies similares de latitudes más bajas en cualquier temperatura [14]. Las tasas de crecimiento se informó también de mostrar un poco de compensación de temperatura, y la temperatura óptima para la alimentación y el crecimiento son bajos [15].

Terrestres y las especies de agua dulce, por lo tanto, tienen una gran flexibilidad fisiológicas, lo cual les da la capacidad de funcionar normalmente a temperaturas entre 0 ° Cy 15-20 ° C. También poseen adaptaciones que permiten sobrevivir a corto plazo en el rango de -25 ° Ca +25 ° C para las especies de agua dulce y de -30 ° C hasta +30 ° C para algunos terrestres Acari y Collembola.

Ambientes marinos antárticos

El Océano Antártico se caracteriza por una baja temperatura, pero altamente estables. En la mayoría de variables como, por ejemplo, Signy Island en la Antártida marítima, por lo general las temperaturas oscilan entre los -1,8 ° C en invierno y alrededor de +1,0 ° C en verano (Fig 2]. A los más altos lugares de la Antártida, un ejemplo de McMurdo Sound, las temperaturas varían entre-1.7 ° C y -2.0 ° C por año [16], aunque los últimos datos indican temperaturas pueden ser ligeramente más variables de lo que esta en McMurdo, con temperaturas de -0.5 ° C acercando En algunos años [17]. Así, el total anual de las fluctuaciones en la temperatura del mar rara vez supera los 3 ° C en la región de la Península Antártica y el Mar de Scotia y esta es la mitad o menos alto en la Antártida (costa continental), que se convirtió en uno de los entornos más estable térmicamente en la tierra. Las temperaturas han sido bajas y estables alrededor de la Antártida durante un largo período de evolución, por lo menos 10 millones de años.

Otros personajes del medio marino varían notablemente temporada con alrededor de la Antártida. Anualmente la luz no varía entre la luz directa del sol y la pérdida global radiativo de la superficie a 24 h de la luz directa del sol y de los niveles de radiación incidente en o por encima de los valores tropical durante un período de 24 en verano. Entre 10 y 15 millones de km 2 de hielo marino se forma en invierno y en verano se derrite. Estos factores en el resultado de la intensa estacionalidad fitoplancton productividad, especialmente en las aguas costeras. Flores alrededor de la Isla Signy, Islas Orcadas del Sur (60 ° 43'S, 45 ° 36'W) y de Centros de Rothera, Isla Adelaida (67 ° 36'S, 68 ° 12'W) son a la vez restringido a unos 2-3 meses y en los períodos de máximo volumen de llegar Clorofila permanente de los niveles de existencias en exceso de 25 mg Chl -3 horas [18, 19], valores que sería elevado para cualquier sitio en la tierra.

En el océano abierto la productividad se asocia a menudo con el borde de la capa de hielo marino, y una porción significativa de la cantidad total de la productividad oceánica se produce en estas áreas [20]. Micro-algas productividad asociados a la capa de hielo marino también puede ser extensa [21], como flores de las comunidades bentónicas en el fondo del mar [22]. Cuando se toman juntos estos 3 sectores de la productividad puede ser una fuente más importante de recursos de la oferta secundaria a los consumidores que flores océano abierto en el Océano Antártico.

Capacidades fisiológicas de las especies marinas antárticas

Marino antártico ectotherms se caracterizan por bajas tasas de crecimiento, el desarrollo, el metabolismo y la actividad con poca o ninguna evidencia de compensación de temperatura [23, 24] (Fig. 3]. En general las tasas de crecimiento son 2-5 veces más lento en comparación con las especies antárticas templadas organismos similares, y el desarrollo de las larvas es 5-10 veces más lento, con echinoderm embriones teniendo hasta 150 h de incubación a la fertilización en la Antártida [23, 25] (fig. . 4]. La tasa metabólica de los animales adultos se reduce en un factor de 2 a 3 veces por cada 10 ° C caída de la temperatura más baja en comparación con la latitud especies [26, 27], y las tasas metabólicas de las larvas puede ser aún más afectado por la temperatura que los animales adultos , Están en torno a 10 veces menor en las larvas de los moluscos gasterópodos de la Antártida a más templadas especies [28].

Así como que exhiben tasas bajas para la mayoría de los caracteres de historia de vida, especies marinas de la Antártida son también muy stenothermal, muriendo en experimentos cuando las temperaturas se elevan a entre +5 º C y +10 º C [26]. Ahora, hay pruebas fehacientes de que estos bajos límites de temperatura superior son establecidos por una limitación al alcance aeróbico, o pobre capacidad de recaudar tasas metabólicas para llevar a cabo los trabajos [12, 29, 30]. En los moluscos bivalvos Laternula elliptica consumo de oxígeno y el ritmo cardiaco con el aumento de los tipos de temperatura entre 0 ° Cy 9 ° C, donde ambos colapso y los animales empiezan a morir. Ambos deoxygenated sangre oxigenada y se obtiene a partir de muestras a los 0 ° C, 3 ° Cy 6 ° C, pero la sangre no oxigenada está presente en 9 ° C, y el fallecimiento es consecuencia de una deficiencia en el suministro de oxígeno a los tejidos [32]. En torno a los 5 ° C anaeróbica de los productos finales del metabolismo, como succinate y acetato de comenzar a acumular, lo que indica un compromiso a largo plazo límite fisiológico, denominado límite de la crítica [29].

Que las especies marinas antárticas pobres tienen la capacidad para aumentar el metabolismo de trabajo se ha demostrado para varias especies. Los braquiópodos Liothyrella uva sólo puede elevar el metabolismo por más de 1,7 × descanso tasas a 0 ° C cuando la temperatura se eleva y la limpet Nacella concinna, por un factor de 2,6 [33]. En los bivalvos el valor de Limopsis marionensis × 1,8 [34], y para Laternula elliptica es 2,7 × [32]. Estos valores se comparan con el factor de más de 4 que la Antártida camarón camarón de agua dulce hada B. Gaini eleva su tasa de consumo de oxígeno con aumento de la temperatura. Una diferencia es que en los experimentos realizados en la especies marinas temperaturas sólo se elevó a entre +4 ° Cy +10 ° C, en los que los animales murieron, en comparación con los 25 ° C para B. Gaini.

Limited aeróbica alcances tiene más consecuencias para ectotherms marino antártico. Su capacidad para llevar a cabo la actividad o trabajo se ve seriamente restringido de temperatura. Así, el 50% de los individuos de las poblaciones de bivalvos burrowing, Laternula elliptica perder la capacidad de enterrar cuando las temperaturas se elevan a 2,5 ° C, existe una pérdida completa de burrowing capacidad en todos los animales a los 5 ° C, y grandes reproductiva personas pierden la capacidad A enterrar primero [35] (Fig. 5]. Poblaciones de la limpet Nacella concinna igualmente perder la capacidad de la derecha cuando se gira sobre sí mismos, con un 50% de pérdida de capacidad a temperaturas entre 2 º C y 2,5 ° C. El ostión Adamussium colbecki es aún más gravemente limitada, con ningún animal capaz de nadar cuando las temperaturas se elevan a 2 ° C [35]. Las funciones biológicas esenciales son, por tanto, perdió rápidamente con el aumento de la temperatura en la Antártida especies marinas. Esa capacidad limitada se han marcado claramente los efectos sobre la capacidad de obtener y procesar alimentos, y para reproducir, y, por consiguiente, la aptitud animal. Este factor puede ser más importante ecológicamente, en términos de supervivencia de las poblaciones y especies que los límites fisiológicos descritos anteriormente, aunque las restricciones fisiológicas y ecológicas causadas por la extrema sensibilidad de la temperatura será íntimamente vinculados. Actualidad marítima antártica de verano la temperatura del mar son generalmente alrededor de 1 ° C. Reproductiva de tamaño L. Elliptica y N. Concinna perder la capacidad para realizar actividades significativas en, o por debajo de 2,5 ° C, a sólo 1,5 ° C por encima de máximos actual verano, cuando los animales necesitan para aprovechar el breve florecimiento del fitoplancton. Vieiras son aún más estrechamente limitado, con todas las personas que pierdan la capacidad para llevar a cabo importantes actividades biológicas a temperaturas de menos de 1 ° C por encima de verano máximos actuales. Estos datos son para los moluscos bivalvos. Sin embargo, el efecto es probable que se generalicen y sugiere que un aumento de 1 ° C en verano, la temperatura del mar alrededor de la Antártida podría tener graves consecuencias ecológicas de las poblaciones y comunidades marinas de ectotherms.

Predice cambios en el medio ambiente y las posibles consecuencias
Conclusión

Terrestre Antártico especies están adaptadas a condiciones muy variables y tienen buenas perspectivas de sobrevivir en entornos cambiantes. Es probable que la diversidad de las especies, la biomasa y la complejidad comunidad aumentará en los próximos años. Existe una fuerte probabilidad de que eventualmente nuevas especies aparecen en el continente antártico como el calentamiento continúa, y las nuevas especies podría desplazar a la actual endémica grupos.

Las especies marinas se enfrentan a un problema diferente. Ellos han evolucionado en un ambiente con, posiblemente, la más baja variación de temperatura en la Tierra, y han perdido la capacidad de hacer frente a los cambios de temperatura. Un lugar en el verano la temperatura del mar de sólo 2 ° C podría comprometer la supervivencia de muchas especies bentónicas Antártico. Pueden ser uno de los grupos de fauna más vulnerables a los cambios ambientales en la Tierra.

Agradecimientos

Varias personas han desempeñado un importante papel en ayudar con el desarrollo de las ideas en esta revisión, incluida la A. Clarke, HO Pörtner, DKA Barnes, P. Convey, K. Fraser, R. Worland, P. Tyler, S. y Brockington D. Bailey. También doy las gracias a los miembros de Signy y Rothera estaciones de la British Antarctic Survey, así como los técnicos y personal de apoyo de acuario en Cambridge con la asistencia de las colecciones de animales y de apoyo experimental,