PLoS Genetics, 2005; 1(1): (más artículos en esta revista)

Diversidad de las respuestas de floración en Arabidopsis thaliana cepas silvestres

Janne Lempe [1], Sureshkumar Balasubramanian [1], Sridevi Sureshkumar [1], Anandita Singh [1], Markus Schmid [1], Detlef Weigel [1]
[1] Departamento de Biología Molecular, Instituto Max Planck de Biología del Desarrollo, Tübingen, Alemania
[2] Laboratorio de Biología de Plantas, Salk Institute for Biological Studies, La Jolla, California, Estados Unidos de América
Resumen

A pesar de múltiples señales ambientales regular la transición a la floración en Arabidopsis thaliana, estudios previos han sugerido que silvestre A. Thaliana adhesiones caen principalmente en dos clases, que destacan por su exigencia de la vernalización (ampliado-al igual que las temperaturas de invierno), que permite la rápida floración en días largos. Gran parte de la diferencia en la vernalización respuesta es, al parecer, debido a la variación en dos loci epistatically actuando, FRI y el FLC. Se presenta la respuesta de más de 150 accesiones silvestres a tres diferentes variables ambientales. En largos días, FLC es uno de los genes cuya expresión es la más alta correlación con la floración. En resumen días, FRI y FLC son menos importantes, aunque su contribución es todavía importante. Además, existe una variación considerable, no sólo en respuesta a la vernalización, pero también en la respuesta a las diferencias en el largo del día o de crecimiento de la temperatura ambiente. La identificación de las adhesiones que flor relativamente temprana o tardía en entornos específicos sugiere que muchos de la época de florecimiento de las vías señaladas por mutagénesis, como los que responden a el largo del día, contribuyen a la variación del tiempo de floración en la naturaleza. En contraste con las diferencias en la vernalización requisito, que se encuentran principalmente mediada por FRI y FLC, parece que la variación en estas otras vías se debe a los efectos alélicos en diferentes loci.

Introducción

Arabidopsis thaliana, un facultativo largo día de plantas, se produce en todo el hemisferio norte, y accesiones silvestres muestran una amplia variación en varios rasgos incluidos floración tiempo [1]. Los principales factores ambientales que controlan el tiempo de floración son la cantidad de luz (del día) y de la calidad, crecimiento de la temperatura ambiente, y la vernalización. En general, los largos días, la alta temperatura ambiente, y promover la vernalización floración, y muchos genes con funciones positivas y negativas en la mediación de estos efectos se han identificado, principalmente a través de los análisis de laboratorio de las mutaciones inducidas.

Análisis de las accesiones silvestres ha demostrado que existen invierno anuales, en los que la floración está muy retrasado a menos que las plantas son vernalized, así como rapidez en bicicleta cepas [2, 3]. Un factor importante que impide A. Thaliana de la floración rápidamente sin vernalización es VIE (FRIGIDA) [4]. VIE retrasos floración por mantener altos niveles de expresión de la FLC (FLORACIÓN LOCUS C), que codifica una proteína MADS dominio que reprime la floración [5 - 7]. El ampliamente utilizado cepas de laboratorio Landsberg erecta (Ler Ler) y Columbia (Col-0) debido a la falta de actividad VIE deleciones en el locus VIE. Estos dos supresiones se encuentran en muchas otras adhesiones rápida de la bicicleta, lo que indica que FRI es un importante factor determinante de la variación natural en la época de floración [4]. Además, con menos frecuencia se producen mutaciones puntuales y deleciones en VIE se han notificado [8 - 10]. Aparte de la pérdida de la función FRI, la atenuación de la FLC actividad proporciona un mecanismo alternativo para lograr rápidamente de la bicicleta en el comportamiento de las cepas silvestres [8, 11].

Variación natural en el florecimiento respuestas a otras variables ambientales no se ha estudiado con tanto detalle como la vernalización respuesta ha sido analizado. Una forma natural en la supresión FLM, que provoca la floración temprana en los dos largos y cortos días [12], hasta la fecha sólo ha sido encontrado en las adhesiones de Niederzenz [13]. Del mismo modo, el EDI (EARLY DAY-DURACIÓN INSENSITIVE) alelo de los fotorreceptores CRY2 (CRYPTOCHROME 2) causas principios de la floración en días cortos, pero parece estar confinado a las adhesiones de las Islas de Cabo Verde [14]. Se ha propuesto que otros alelos CRY2 afectan a la floración en una amplia gama de adhesiones, pero los datos experimentales, el apoyo a esta propuesta que todavía no se [15].

A pesar de los enormes intereses en la explotación de la variación natural de identificar A. Thaliana genes que controlan el tiempo de floración, al mismo tiempo que grandes estudios de comparar las respuestas de los salvajes adhesiones a los diferentes entornos han sido insuficientes. En tres informes anteriores, las estadísticas de resumen para el corto y largo días, junto con la floración de alrededor de 70 veces en las cepas comunes de jardín de los experimentos, se han publicado [10, 15, 16]. En estas 70 cepas, FRI y FLC se retrasará la floración sólo en días largos. A continuación, presentamos datos detallados sobre la floración de las respuestas de más de 150 cepas silvestres junto con varios mutantes bajo cuatro condiciones diferentes. Se presenta importantes variaciones en vías distintas de las afectadas por la vernalización, incluida la vía que media las respuestas a la temperatura ambiente, que hasta ahora no ha sido estudiado en una serie de adhesiones naturales.

Resultados y Discusión
Amplia variación en las respuestas de la floración A. Thaliana adhesiones

Se analizó el tiempo de floración en un conjunto de adhesiones al azar de una sola semilla de la descendencia, lo que refleja una gran parte de la diversidad geográfica representada en el Centro Europeo de Arabidopsis Stock ( Http://www.arabidopsis.info ) En el momento (Dataset S1; Cuadro S1; Figura S1]. Hemos medido varias características, incluida días a floración (DTF) y número total de hojas (TLN), que están altamente correlacionados en diferentes condiciones (r 2 = 0,6 a 0,9), con el medio ambiente dependen de la variación en la tasa de crecimiento se encuentra en sólo algunos . Heredabilidad de TLN fue superior a la de DTF (Tabla S2]. Se estudiaron los efectos de la vernalización, el crecimiento de la temperatura ambiente, y al fotoperíodo, utilizando cuatro ambientes diferentes: 23 ° C largos días (23LD), 16 ° C largos días (16LD), 16 ° C después de 5 largos días Semana vernalización (16LDV), Y 23 ° C, días cortos (23SD). DTF y TLN datos de 155 cepas silvestres, junto con el común de cepas de laboratorio y Col-0 Ler Ler y 32 mutantes en el tiempo de floración Col-0 o Ler Ler orígenes, nuestro pasado controles de calidad en por lo menos dos condiciones. Un conjunto completo de datos a través de todos los medios se obtuvo de 177 cepas.

En general, la distribución de la floración veces se refleja la acción de vías genéticas conocidas del análisis de las cepas de laboratorio (Figura 1]. En estos, los dos días largos y las altas temperaturas acelerar la floración, y las adhesiones de flores silvestres, en promedio, a principios de 23LD comparación con 23SD y 16LD. Del mismo modo, una gran cola de los retrasos en la floración de las adhesiones visto en 16LD desaparecido en gran medida a la vernalización. En contraste con el prominente pico de floración temprana de adhesiones observado en 23LD (Figura 1 A), el tiempo de floración en 23SD se distribuyen más uniformemente (Figura 1 D).

Habiendo encontrado variación sustancial en el tiempo de floración de las adhesiones, se preguntó cómo las adhesiones fueron similares en sus respuestas a las señales ambientales. El grado de correlación genética entre diferentes entornos indicó que las mayores diferencias se encuentran en la respuesta a la vernalización, y el más pequeño en la respuesta a la temperatura ambiente (Cuadro 1]. Genotipo por medio ambiente representó el 27% de la floración de variación en el tiempo de respuesta a la vernalización (16LDV vs 16LD), el 9% en respuesta al fotoperíodo (23LD vs 23SD), y 3% en respuesta a la temperatura ambiente (23LD vs . 16LD), todos los cuales fueron significativos valores de p <0,0001. La sensibilidad a la variación de diferentes factores ambientales fue evidente cuando la floración veces se retrocedido en el medio ambiente media (Figura 2] [17]. Las adhesiones también difieren ampliamente en otros rasgos relacionados con la floración, como los menores, de adultos, y cauline número de hojas, lo que indica aún más las diferencias en la fisiología del desarrollo (véase la Tabla S1]. Tomados en conjunto, estos resultados demuestran que existe una amplia variación en las respuestas de las adhesiones a varias pistas del medio ambiente.

Co-variación entre los factores ambientales y un rasgo en particular pueden ser las pruebas de selección. Los factores ambientales como la luz y la temperatura, a su vez, están fuertemente correlacionados con la latitud, y latitudinal clines para diferentes fenotipos no son poco comunes [18]. Anteriormente, una fuerte correlación entre el tiempo de floración y de la latitud de adhesiones se demostró que se sembraron en el otoño y overwintered en un jardín común, en Rhode Island. Entre las cepas con aparentemente funcional VIE / FLC (véase más adelante), esta correlación es especialmente alta (r 2 = 0,38, n = 21) [10].

En nuestra serie de adhesiones, encontramos el más fuerte correlación entre la latitud y la floración (TLN) en 16LDV (Figura 3 A, r 2 = 0,18, p <0,0001), lo que sugiere que la correlación de latitud en el mencionado experimento jardín común depende de Vernalización natural durante el invierno. Esta correlación es aún mayor en el grupo de adhesiones que se reparte entre nuestro trabajo y el de Stinchcombe y colegas [10], es decir, r 2 = 0,38, n = 9. Así pues, las diferencias en la fuerza de la latitudinal cline que nosotros y Stinchcombe y colegas [10] observado puede deberse a diferentes sesgos de muestreo.

En consonancia con la floración tiempo que se correlaciona con la magnitud de la respuesta de la vernalización, también hay una importante latitudinal cline en la vernalización sensibilidad de las adhesiones (Figura 3 B, r 2 = 0,12, p <0,0001). Porque hay muy poca correlación entre la latitud y la longitud de la origen de las cepas (r 2 = 0.035), que no incluye la longitud como covariante en nuestros análisis. Aunque la estructura de la población puede ser un factor de confusión en la evaluación de clines latitudinal, esta preocupación es un tanto atenuada por la cantidad relativamente pequeña de la estructura de la población en A. Thaliana [19, 20].

La contribución de la actividad a la floración FLC-Time variación

En ambos laboratorio inducidos por cepas mutantes y adhesiones naturales, existe un amplio FLC correlación de los niveles de expresión, según lo determinado por blots ARN, y el tiempo de floración, de manera que las plantas de flores FLC tarde cuando los niveles son altos y los principios cuando están bajo los niveles de FLC [5, 6, 8, 11, 21]. Sin embargo, un estudio reciente de 17 adhesiones también reveló una considerable variación en el FLC expresión de la floración entre fines de adhesiones [22]. Para evaluar con más precisión la relación entre los niveles absolutos FLC y cuantitativos variación en la época de floración, analizamos FLC expresión por qRT-PCR en 149 adhesiones crecido a 23LD (Figura 4 A). Gente de todas las cepas, la variación de los niveles de FLC representaron el 42% y el 40% de la variación TLN y DTF (r 2), respectivamente (p <0,0001). Como se esperaba, esto se debe en gran parte a la mediación de la FLC vernalización respuesta, que puede calcularse como la relativa reducción de la DTF o TLN 16LDV y 16LD cuando se comparan. La correlación de la expresión FLC nivel con la vernalización respuesta utilizando TLN y DTF es de 47% y 52%, respectivamente.

En otros miembros de la familia Brassicaceae, loci control de la floración tiempo co-localizar con FLC orthologs [23], pero la relación entre la expresión de diferentes FLC paralogs y época de floración parece ser más compleja que en el A. Thaliana [24, 25]. Además, la FLC expresión en Brassica oleracea var. Capitata muestra diferencial de las respuestas a la vernalización, en función de los tejidos examinados [26].

Para determinar si la correlación entre la FLC sustancial de los niveles de expresión y tiempo de florecimiento a través de 149 A. Thaliana adhesiones fue inusual en comparación con otros genes conocidos para el control de la floración, o incluso para el resto de la transcriptome en general, hemos examinado Affymetrix ATH1 serie de datos de 34 adhesiones, que se ha generado como parte del proyecto AtGenExpress (Tabla S3]. La correlación de la FLC con TLN y en la DTF que 23LD obtenidos mediante análisis conjunto fue de 37% y 42%, respectivamente, que es bastante similar a la del 42% y el 40% estimado de qRT-PCR. Hemos encontrado que, entre un conjunto de 68 floral reguladores, FLC fue el más asociado con cualquiera de las dos TLN o DTF (Figura 4 B; Tabla S4]. Además, al examinar otras condiciones, se encontró ninguno de los otros reguladores florales fueron como altamente correlacionado con la época de floración como FLC fue para 23LD.

Cuando se consideraron todos los genes representados en el ATH1 gama, encontramos FLC para estar entre los diez más altamente correlacionado genes en 23LD (tanto positiva como negativamente correlacionada) (Figura 4 C). Esto es cierto independientemente de si la expresión es lineal o logarítmicamente retrocedido en el tiempo de floración, y si Pearson o rango de correlación de Spearman se calculó. Con respecto a la DTF, FLC niveles eran considerablemente más correlacionado con este rasgo que los niveles de expresión de cualquier otro gen. Estamos de significación por permutación análisis, y encontró que el FLC es el único gen se correlacionaron con DTF en una p <0,05 bajo nivel tanto de Pearson y rango de correlación de Spearman. La preeminencia de la FLC, cuyos niveles están muy relacionadas con la vernalización respuesta, puede reflejar el hecho de que esta respuesta es la variable más importante que afecta a la floración vez en la A. Thaliana adhesiones. Sin embargo, observamos que el análisis es parcial, ya que analizamos las plántulas, una etapa en la que los niveles de FLC son particularmente altas.

Hubo una asociación general de los bajos niveles de la FLC-Col y Ler-Ler tipo supresiones en VIE y floración temprana, pero esta relación no es absoluta. Varias excepciones a esta regla se explican por otros no VIE alelos o variación de la FLC en sí, como se muestra mediante una combinación de los análisis genéticos y moleculares (Tabla 2, Figura 5, Figura S2]. Varias de las primeras adhesiones han missense mutaciones en FRI que son diferentes de los descritos antes [8, 9], mientras que un alelo no FRI tiene una amplia polimorfismos (Figura 5 A). Debido a los efectos de la FRI en la época de floración son totalmente dependientes de la FLC [7], que fueron también curiosidad por saber si hay alguna molecular efectos de la FRI en ausencia de FLC. Con este fin, se compararon los perfiles de expresión a nivel mundial en el ápice disparar en respuesta a la inducción floral por largos días entre VIE flc -3 y vie-Col flc -3 plantas, un diseño similar al utilizado antes [27]. No se detectaron diferencias significativas entre los dos genotipos (datos no presentados), lo que confirma que la función VIE absolutamente requiere FLC actividad.

Aunque nula alelos de FRI son fácilmente encontrados en adhesiones naturales [4, 9], sólo transposón inserciones con reducido nivel de expresión de un tipo salvaje transcripción se han descrito para la FLC [6, 8, 11, 16], que ha llevado a la Propuesta de que los alelos null FLC han reducido de forma física en la naturaleza [3]. No obstante, hemos descubierto tres alelos con FLC naturales gravemente afectados función de la proteína (Figura 5 B). Por lo menos una de las primeras adhesiones, Ll-2, que lleva un alelo nulo, ya que la sobreexpresión transgénica de la Ll-2 cDNA FLC, que carece de exones 2 a 6, en un flc -3 fondo no tiene ningún efecto en la floración (no Muestra). Estos hallazgos demuestran que el FLC alelos seriamente comprometido con la función de proteínas pueden recuperarse a partir de poblaciones silvestres. También encontraron varias nuevas inserciones transposón en el primer intron del FLC (Figura 5 C).

Variación de las respuestas a fotoperiodo y la temperatura ambiente

En total, nuestra colección de 155 cepas incluidas 67 cepas que llevan ya sea común o Ler-Col Ler-en el tipo de lesiones FRI, y por lo menos 23 accesiones con alternativas VIE / FLC lesiones. Una de dos vías de análisis de la varianza (ANOVA) puso de manifiesto que el modelo FLC puede FRI y representan el 63% de la variación en 23LD TLN. En cambio, FRI y FLC representaron sólo el 23% de variación en 23SD, en coherencia con este camino a la más importante de inducción floral cuando otros estímulos son fuertes, al igual que en días largos. No obstante, nuestra conclusión de que FRI FLC y afectan de manera significativa a la floración en días cortos en un gran conjunto de las cepas silvestres no está de acuerdo con encuestas anteriores que no encontraron un efecto significativo de la FRI [10, 16]. Veinticuatro de cepas silvestres están en común entre los estudios previos y de nuestro estudio. Una comparación de la floración veces limitada correlación indica en estos 24 cepas (r 2 = 0,55 por largos días, de 0,35 a corto días). En consonancia con las diferencias observadas en el momento de floración, FRI y FLC son factores significativos en nuestra larga jornada y las condiciones de día corto en este conjunto de 24 cepas, lo que indica que esas discrepancias no se deben a sesgo de muestreo, pero diferentes condiciones experimentales. Nuestros resultados son consistentes con estudios anteriores utilizando VIE / FLC introgresado cepas de laboratorio, en la que también está representada fines de la floración en días cortos [28, 29]. Además, no limitar nuestra evaluación de FRI y FLC a la actividad de genotipos de las principales, anteriormente conocida alelos.

Se ha sugerido que el crecimiento de una situación de desventaja frente a la cámara de los experimentos de jardín común de los experimentos es un aumento de la contribución de la variación aleatoria ambientales, que puedan impedir la ecológicamente pertinentes de las respuestas [10, 30]. Creemos que hemos sido capaces de limitar la variación ambiental aleatoria con gran precisión el crecimiento a lo largo de las instalaciones con un diseño experimental totalmente al azar (ver Materiales y Métodos].

De conformidad con el FRI y FLC mediación de la mayoría de la vernalización respuesta, no hay ninguna diferencia significativa entre los grupos con y sin VIE / FLC actividad en 16LDV, lo que sugiere que nuestro tratamiento es en gran medida la vernalización saturar (ver Figura 1 E). Sin embargo, aunque la vernalización reduce fuertemente fines de la floración, no abolir la variación en el tiempo de floración, que aún puede variar hasta más de 4 veces (ver Figura 1 C).

Uno de nuestros objetivos a largo plazo es identificar los genes y las vías que contribuyan a la vernalización independiente de la variación en el tiempo de floración natural adhesiones. Para identificar candidatos con adhesiones interesante variación en las respuestas de floración, se aplicó la agrupación jerárquica, que se ha utilizado al grupo antes de las adhesiones de acuerdo con sensibilidad a la luz durante el desarrollo de plántulas [31] (Figura 6 A-6 C, S3 - S5]. Potencialmente interesante adhesiones también fueron identificados como los que tienen residuos de gran contraste al comparar las condiciones, tales como 23LD versus 16LD, 23LD versus 23SD, y 16LD versus 16LDV. Estas comparaciones específicas arrojado resultados similares a la agrupación jerárquica (Figura 6 D-6 G).

Para asociar con adhesiones variación genética en determinadas vías, el análisis de agrupamiento incluido un gran número de conocidos floración en tiempo mutantes. La primera gran distinción entre las adhesiones que floreció relativamente bien temprano o tarde en días largos, con el primer grupo de adhesiones que llevan a lesiones o FLC VIE. El segundo grupo consistió de fines de la floración, la respuesta a la vernalización adhesiones a lo largo de las cepas con que se comportaron de manera similar a la floración muy tardía-fotoperiódico mutantes como constans (co) o gigantea (gi) [32, 33]. Debido a que todos los mutantes que había examinado Sido aislado de que carecían de antecedentes VIE función, independientemente agrupadas rápida de la bicicleta con las adhesiones de laboratorio inducidos por mutantes (véase la figura S4], que se tradujo en varios de los principales grupos, dos de los cuales eran similares a fotoperiódico mutantes en el que había relativamente poca diferencia en La floración en días largos y cortos. Uno de ellos fue relativamente tarde en días largos (Figura 6 F), mientras que el otro fue relativamente temprana en el corto días (Figura 6 G). Otro grupo se comportó de manera similar a la vía autónoma mutantes y adhesiones que se han incluido bastante tarde en 16LD y 23LD, pero no en 23SD (Figura 6 B).

Se buscaron específicamente para la variación entre supuestamente VIE / FLC funcional adhesiones, de la agrupación junto con ellos algunas de las adhesiones que habíamos identificado como falta VIE / FLC actividad. Esto dio lugar a tres grandes grupos, que difieren en su sensibilidad a la vernalización (Figura S5]. Varios adhesiones de latitudes más bajas se encontraron en una clase que se convierte en especialmente al comienzo tras la vernalización (Figura S5]. Esta observación, aunque en consonancia tanto con nuestra observación de un cline latitudinal en la vernalización sensibilidad (Figura 5 B) y con resultados anteriores [10], no implica que FRI promueve la floración tras la vernalización, sino que más bien puede reflejar que otros mecanismos, que de otra demora Floración, son indispensables en este grupo de adhesiones.

Como primer paso hacia la identificación de los mecanismos genéticos subyacentes a los nuevos comportamientos de la floración identificado, examinamos F 2 poblaciones de los cruces de Ei-6 y P.-2, dos de las cepas que flor en 23SD relativamente temprana, a la cepa de referencia Col-0. En ambos casos, la precocidad que parecía ser recesivo, en comparación con el Col-0 (Figura 7 A). En consonancia con el carácter recesivo de precocidad, ni lleva la cepa de origen natural, actuando predominantemente EDI alelo de CRY2, que puede causar la floración temprana en pocos días la adhesión [14]. Además, cuando cruzó Ei-6 y P.-2 unos de otros, los híbridos F 1 fueron más tarde que cualquiera de los padres, lo que indica que a corto precocidad en día tiene una base genética diferente en estas cepas (Figura 7 A). La progenie F 2 de un cruce de P.-2 a Col-0 incluyó una clase temprana, lo que sugiere que los principios de la floración se debe a la variación en un locus importante (Figura 7 B). En cambio, en el Ei-6 × Col-0 cruzadas, variación continua se puede ver, lo que indica la participación de múltiples loci (Figura 7 C).

Conclusiones

Ofrecemos un amplio conjunto de datos sobre la floración rasgos asociados a tiempo en un gran número de A. Thaliana adhesiones a través de múltiples entornos, que constituye un recurso valioso para la población tanto experimental y los estudios genéticos. Hemos probado la respuesta a las tres principales variables ambientales que afectan a la floración y hora: fotoperíodo, la vernalización, así como la temperatura ambiente, el crecimiento, cuyos efectos no se había estudiado antes en cepas naturales. Aunque nuestros datos confirman que FRI y FLC son de hecho los principales factores que regulan la rápida de la bicicleta o de invierno-hábito anual, la pérdida de la FRI y FLC función no puede explicar la totalidad de la variación observada. Algunos de los restantes variación puede deberse a las diferencias más sutiles en la actividad de la vía de vernalización.

Aunque hay menos variación en la temperatura ambiente respuesta frente a la vernalización y fotoperíodo, podríamos identificar adhesiones que respondió con más fuerza o más débilmente a la temperatura que la mayoría de los accesos (véase la figura 6 C y 6 D). La identificación de las adhesiones que flor relativamente temprana o tardía en entornos específicos sugiere que muchos de la época de florecimiento de las vías señaladas por mutagénesis, como los que responden a fotoperíodo o temperatura, participar en la generación de floración en tiempo variación en la naturaleza. En contraste con la variación en la vernalización requisito, que parece ser en gran parte debido a la FRI y FLC, parece que la variación en estas otras vías se debe a los efectos alélicos en diferentes loci, a la conclusión de que con el apoyo de un número cada vez mayor de otros estudios [ 13, 14, 22]. La hipótesis de una compleja base genética de la no variación de la vernalización es corroborada por el hecho de que, en contraste con la vernalización respuesta, ninguno de los conocidos en tiempo de floración reguladores son particularmente altamente correlacionado con la respuesta al fotoperíodo o temperatura. Será interesante saber que los genes de control de la variación de estas otras vías.

Materiales y Métodos
Apoyo a la Información
Medios momento de la floración en los rasgos adhesiones y cepas mutantes
Archivo de datos de la floración en tiempo relacionadas con los rasgos de adhesiones y mutantes. También disponible como un archivo PDF (
).
Distribución Geográfica de cepas silvestres usadas en el Estudio
Abrir los círculos indican conocido
VIE
/
FLC
Defectos.
El análisis genético de los rápidos de la bicicleta adhesiones
Floración tiempos de la F
1
Progenie de los cruces de las adhesiones que no llevan L
ER
-- Col-tipo o supresiones en
VIE
A
Fri
Col -
FLC
-3 (Blanco),
VIE
- Sf2
FLC
-3 (En gris)
Fri
Col -
FLC
(Negro), y
VIE
- Sf2
FLC
(Rayas).
Jerárquica análisis de agrupamiento de todos los genotipos
Columnas para cada condición se DTF, JLN, ALN, RLN, CLN, y TLN. Agrupación jerárquica identifica grupos con diferentes comportamientos de la floración. El color verde indica un florecimiento más temprano que la media, de color rojo después de la floración media, y de color gris indica los datos que faltaban.
La agrupación jerárquica de las adhesiones carece funcional
(A) Las adhesiones que son similares a Col
La agrupación jerárquica de adhesiones con Funcional
(Arriba) adhesiones con moderada respuesta de la vernalización.
Medios momento de la floración en los rasgos adhesiones y cepas mutantes
A, B, C, etc, denotan múltiples y repetidos ensayos de existencias. Latitude información se obtuvo del Sistema de Información de Nombres Geográficos (Servicio Geológico de EE.UU.).
Resumen de las estadísticas sobre la base de plantas individuales
El asterisco indica ± 95% intervalos de confianza (2 × SEM).
ATH1 clave de la matriz de datos
(33 KB PDF)
Correlación de Pearson Conocido Floración Reguladores con DTF y TLN en 23LD
(33 KB PDF)
Oligonucleótidos utilizados
Usos: 1 / 3, de amplificación de 3.3-kb
VIE
Región genómica; 1-13,
VIE
Análisis de secuencias; 12/13, de genotipos de PCR-Col tipo de supresión
VIE;
3 / 4, PCR genotipo de L
ER
- Tipo de supresión en
VIE;
6 / 7,
VIE
QRT-PCR; 30/31 y 28/34, de amplificación de 4.2-kb
FLC
Región genómica (dividido en dos fragmentos), 14-35,
FLC
Análisis de secuencias; 34/35,
FLC
CDNA de amplificación; 36-38, PCR genotipo de L
ER
- El tipo de inserción en
FLC;
39/40,
UBQ10
QRT-PCR; 41/42,
FLC
QRT-PCR.

Damos las gracias al Centro de Nottingham Arabidopsis Stock y Rick Amasino de reservas de semillas; Josip Perkovic de asistencia técnica; Enero Lohmann para ayudar a los experimentos con microarrays; Norman Warthmann para ayudar con la programación en la I, y Juan Stinchcombe florecimiento de la prestación de los datos mencionados en su Deliberaciones De la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos (2004) de papel [10]. Damos las gracias a Kirsten Bomblies, Justin O. Borevitz, Joanne Chory, Richard Clark, Vava Grbic, Yasushi Kobayashi, Julin Maloof, Norman Warthmann, y Jonathan Werner para el debate y la lectura crítica del manuscrito, y dos revisores anónimos de observaciones perspicaces. Reconocemos el uso de microarrays datos producidos en el contexto de la AtGenExpress proyecto, que es coordinado por Lutz Nover (Frankfurt), Thomas Altmann (Potsdam), y DW, y con el apoyo de fondos de la Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) y el Max Planck Sociedad. Nuestro trabajo también fue apoyado por una Organización Europea de Biología Molecular (EMBO) a largo plazo de becas a SB, Institutos Nacionales de Salud (NIH) de subvención (GM62932) a DW, y de la Sociedad Max Planck, de los cuales DW es un director.