PLoS Computational Biology, 2005; 1(2): (más artículos en esta revista)

Análisis teórico de la validez de los receptores de imagen acondicionado en peces eléctricos débilmente

Biblioteca Pública de la Ciencia
Adriana Migliaro [1], Un Angel Caputi [2], Ruben Budelli [1]
[1] Sección Biomatemática, Instituto de Biología, Facultad de Ciencias, Montevideo, Uruguay
[2] Departamento de Neurociencias Integrativas y Computacionales, Instituto de Investigaciones Biológicas Clemente Estable, Montevideo, Uruguay
Resumen

Electroreceptive peces detectar objetos cercanos por el procesamiento de la información contenida en el patrón de corrientes eléctricas a través de la piel. La distribución de los locales transepidermal densidad de corriente o voltaje en la superficie sensorial de la piel del pescado es el eléctrico imagen del entorno que lo rodea. Este artículo relata un modelo de estudio de los efectos cuantitativos de la conductancia de los tejidos internos y la piel en la imagen de la generación eléctrica en Gnathonemus petersii (Günther 1862). Uso de modelos realistas, se calculó la eléctrica imagen de un objeto de metal en una simulación de pescado con diferentes combinaciones de los tejidos internos y la piel conductances. Un objeto perturba un campo eléctrico como si se tratara de una distribución de las fuentes de electricidad. El equivalente de distribución eléctrica de fuentes que se denomina un objeto de imprimence. La alta conductividad de los peces cuerpo disminuye la carga de la resistencia de un determinado objeto del imprimence, el aumento de la imagen eléctrica. También redireccionamientos de la corriente generada por el órgano electrónico de tal manera que el campo y la imprimence de objetos en las inmediaciones de la fovea rostral eléctricos se incrementan. En cuanto a la conductancia piel, nuestros resultados muestran que el valor real está en el rango óptimo para la modulación de tensión transcutánea de los objetos cercanos. Este resultado sugiere que la "tensión" es la respuesta a la cuestión de largo plazo en cuanto a si el voltaje o corriente es el estímulo eficaz para electroreceptors. Nuestro análisis muestra que el pescado órgano debe concebirse como un objeto que interactúa con los objetos cercanos, el acondicionamiento eléctrico de imagen. El concepto de imprimence se puede extender a otros sistemas sensoriales, facilitando la identificación de características comunes a los diferentes sistemas de percepción.

Introducción

Electroreceptive peces detectar objetos cercanos por el procesamiento de la información contenida en el patrón de corrientes eléctricas a través de la piel. En débilmente peces eléctricos, estas corrientes resultado de una auto-generados campo, producido por la descarga eléctrica órgano (EOD). Local transepidermal voltaje o la densidad de corriente es el estímulo eficaz para electroreceptors. La distribución de voltaje o corriente en la superficie sensorial de la piel del pescado es la imagen de la eléctrica en torno a medio ambiente [1 - 3]. A partir de esta imagen, el cerebro construye una representación del mundo externo. Por lo tanto, para entender electrolocation es necesario conocer la imagen de la generación de estrategia utilizada por electrolocating animales.

Análisis teórico de la imagen ha dado la generación de modelos realistas que predecir con precisión aceptable el estímulo electrosensory [4 - 12]. Una conclusión general de los informes anteriores es que la conductancia de la piel y la conductividad diferencia entre los tejidos internos de los peces y el agua son los principales factores que determinan la imagen eléctrica: el papel seminal de Lissmann y Machin [13] inició una controversia de larga duración Sobre el papel de estos factores. Lissmann Machin y argumentó que si "… el pez tiene aproximadamente la misma que la conductividad del agua y que no distorsionen apreciablemente la perturbadora campo (es decir, no produce una imagen de la imagen), el potencial de distribución en todo el pescado, debido a la Perturbadora sobre el terreno se pueden calcular ". Sin embargo, varios informes [3, 7, 14] han indicado que el interior de los peces de agua dulce de conductividad es alta en relación con el agua circundante, y que la alta conductancia de los tejidos internos es fundamental para mejorar el local Desactivación de artefactos explosivos sobre el terreno, así como para la generación de la oposición de centro-rodean patrón eléctrico que caracteriza a las imágenes y que es codificada por afferents primaria [15].

Los estudios experimentales en el pulso gymnotids han confirmado las predicciones teóricas, que demuestran que la alta conductividad de los peces cuerpo redireccionamientos propia de la actual a la región perioral, cuando una electrosensory fovea se ha descrito sobre la base de electroreceptor densidad, la variedad, y el centro de la representación [ 16]. Este encauzamiento mejora el efecto de estímulo en la región foveal. Además, dos tipos diferentes de la piel se han descrito en algunos peces eléctricos de la familia Mormyridae: la baja conductancia mormyromast epitelio electroreceptors donde están presentes, y la alta conductancia no mormyromast epitelio electroreceptors donde están ausentes [7, 17]. El mormyromast epitelio se encuentra en la cabeza delante de las branquias, así como a lo largo del dorso de la espalda ya lo largo de la superficie ventral del tronco. El epitelio mormyromast no se encuentran a lo largo de los lados del tronco. Esta heterogeneidad conductancia de la piel se introduce otro factor de la configuración física eléctrica imágenes.

Este artículo describe un estudio de modelos realistas de los efectos de la interna de la piel y la conductancia eléctrica en la generación de la imagen en G. Petersii. Hemos calculado la eléctrica imagen de un objeto de metal en una simulación de pescado con diferentes magnitudes de conductances interior de los tejidos y la piel. Si bien la alta conductividad de los peces eléctricos cuerpo mejora la imagen de una combinación de mecanismos, parece conductancia de la piel para optimizar la modulación de tensión transcutánea de los objetos cercanos. En cambio, transcutánea actual monotonically con la piel aumenta la conductividad. Estos resultados sugieren que la tensión transcutánea es el estímulo para la crítica proximal electroreceptors.

Estamos generalizar dos conceptos: "materia objeto perturbadora" y "imprimence", presentó a principios de electroreception de investigación [13], a otros sistemas sensoriales. Un objeto perturba un campo eléctrico como si se tratara de añadir un nuevo campo a la basal. Esta perturbadora campo puede ser considerada como equivalente a una cierta distribución de las fuentes de electricidad. Esta distribución se conoce como un objeto del imprimence.

Resultados

Los campos eléctricos generados por las imágenes y objetos de metal fueron descritas en los informes anteriores (revisado por [3]]. En la Figura 1, se presentan los resultados obtenidos con un modelo realista de pescado y un cubo de metal, como una referencia para las siguientes simulaciones. Figura 1 muestra un campo de la basal, es decir, el campo generado por la desactivación de artefactos explosivos, en ausencia de objetos. Dado que todos los componentes de la escena son elementos puramente resistivos, el campo eléctrico generado por la desactivación de artefactos explosivos tiene una constante distribución espacial y, por tanto, puede ser descrito con un análisis estático. Por lo tanto, la desactivación de artefactos explosivos ha sido representado por una corriente DC rostral caudal a lo largo del órgano eléctrico (EO). El plazo de cerca isopotential líneas paralelas a la piel, y la distancia entre ellos disminuye cerca de la punta de la "barbillon," un dedo de la mano-como la extensión del labio inferior se encuentra en algunos peces mormyrid. Esto indica que el campo de fuerza y, en consecuencia, las actuales magnitudes son mayores en la punta de la barbillon, debido a efectos de borde. El barbillon puede ser pensado como un "electrosensory fovea" [16, 17]. B de la Figura 1 se muestra la distorsión de la esfera basal (es decir, el objeto perturbadora sobre el terreno) producidos por la presencia del cubo. Esta distorsión depende de las características del objeto y el campo eléctrico basal en su barrio. El objeto campo perturbadora muestra en la Figura 1 también puede ser producido por un conjunto de dipolos orientados hacia casi perpendicular a la piel de pescado en el punto más cercano al cubo (objeto imprimence) [13]. La imagen eléctrica es la diferencia entre las densidades de corriente a través de la piel en la presencia y la ausencia del objeto (Figura 1 C). Tenga en cuenta que el aumento de las corrientes (valores positivos) en la piel que enfrenta el cubo y una mayor disminución en los alrededores, la producción de un "sombrero mexicano" de tipo de imagen que se puede ver en el gráfico de la figura 1 D, que muestra un perfil de la Imagen a lo largo de una línea en el plano sagital. Así, el objeto de imagen se distribuye sobre una gran parte de la superficie sensorial y no se limita sólo a la zona de la piel que se enfrenta.

Para estudiar el efecto de la piel y conductances interno en la generación eléctrica de la imagen, que partió de la situación propuesta por Lissmann y Machin (1958), en el que todos los tejidos de los peces tienen la misma conductividad en el agua. En segundo lugar, hemos estudiado el efecto del cambio de conductividad interna, manteniendo al mismo tiempo una conductancia de la piel que es muy elevada y, por tanto, de efecto insignificante. En tercer lugar, de un interior similar a la conductividad determinado experimentalmente, se estudió el efecto de las variaciones de la conductancia piel como si fuera uniforme a lo largo de la superficie de pescado. Por último, se compararon los resultados obtenidos con la piel conductances homogénea y los obtenidos con la distribución heterogénea de la piel conductances que está presente en G. Petersii.

Imágenes como una Función de Peces Interna Conductividad

Hemos propuesto que la baja resistividad cuerpo de los peces es un factor muy importante para la formación de la imagen eléctrica. Para evaluar su contribución, imágenes simuladas eléctrica de los peces con una alta conductancia de la piel, pero con diferentes conductividades interior.

En primer lugar, el modelo de peces con un interior igual a la conductividad del agua, como se supone por Lissmann y Machin [13]. Esto se describe como una "transparente peces." En este caso, la conductividad del medio circundante es homogénea, excepto para el objeto. Así, las imágenes calculadas como la distribución de la densidad de corriente a través de una virtual epitelio sensorial son los campos perturbadora en la superficie de la piel. El campo basal generado por la EO es similar a la de campo de un dipolo en un medio homogéneo (Figura 2 A). En consecuencia, y en contraste con la situación real, la isopotentials líneas no van estrechamente paralelo a la piel, y el terreno en la punta de la barbillon no muestran un efecto de borde. B de la figura 2 se muestra la perturbadora campo (el campo en el Presencia del objeto, menos la basal sobre el terreno) producidos por un cubo de metal cerca de la piel. El imprimence del objeto es equivalente a una cierta distribución de los dipolos situado en el objeto del sitio, ya no orientadas a perpendicular a la piel, en contraste con el caso, naturalmente, realista (ver Figura 1 B).

La comparación de los gráficos 1 y 2 muestran que la dirección del campo es casi paralela a la de pescado cuerpo transparente, y casi perpendicular a los verdaderos peces cuerpo. Esto indica que la conductividad de los peces cuerpo distorsiona el campo producido por la EO. Cabe señalar que la conductividad interna de los peces no sólo los redireccionamientos de la actual rostrally pero también ejerce un efecto sobre el campo dirección generado en el objeto ubicación: en consecuencia, la imagen eléctrica es más simétrico. Comparación de los perfiles de imagen a lo largo de un plano sagital (figuras 1 y D 2 D), muestra un incremento de la amplitud de la imagen producida por la presencia de los peces cuerpo. El cuerpo ejerce este efecto en dos formas: a) mediante el aumento de los locales sobre el terreno en las proximidades del objeto, por lo tanto, el aumento de la materia y su perturbadora imprimence, y b) mediante la introducción de una impedancia gradiente en el sitio de la superficie sensorial. Investigaciones anteriores han demostrado que la amplitud de la imagen generada por un dipolo aumenta hasta dos veces cuando el pescado / ratio aumenta la conductividad del agua [18]. Para probar este mecanismo, se calculó la imagen de un dipolo perpendicular a la piel de un pez transparente (Figura 3 A, con el polo negativo frente a la piel), comparándolo con la imagen de la misma en un dipolo normal de los peces con impedancia (Figura 3 B). Si bien la forma de onda sigue siendo similar, como se muestra en los actuales perfiles de la piel a lo largo de la intersección con los planos coronal y sagital, la amplitud de la visibilidad para los realistas es el doble de pescado que por la transparencia de pescado (Figura 3 C).

La figura 4 muestra una imagen de la eléctrica normalizada de un cubo de metal calculado para los peces con diferentes conductividades cuerpo. Con el fin de mantener una constante fuente eléctrica, la región fue la cola como un modelo independiente del compartimiento interior realista con conductividad. Como se muestra en la normalizaron las imágenes (Figura 4 A), ambos bordes con un cambio rostrally predominante cambio rostral de la frontera, a fin de que la imagen es más como cuerpo aumenta la conductividad. Además, la forma del perfil, que inicialmente consta de dos grandes desviaciones (un caudal positivo y uno negativo rostral), se hace más simétrico, parecido a un sombrero mexicano. La amplitud de la imagen es cada vez mayor la función de órgano de la conductancia (Figura 4 B). Estos cambios se correlacionan con un aumento de la magnitud y de un cambio en la dirección de la basal campo alrededor del objeto.

El efecto de la conductancia de la piel

Para evaluar la contribución de la piel a la formación de imágenes, se estudió el efecto de diferentes conductances uniforme de la piel de un pescado con conductividad normal interna. Por muy baja conductividad de la piel, la transepithelial corrientes producidas por el EO son insignificantes (Figura 5): la corriente de corto circuitos en el interior del pescado, ya que no puede fluir a través de la piel. El transepithelial actual aumenta con la conductividad de la piel, acerca a un valor asíntota (rojo traza en la Figura 5 Ay 5 C). Desde transcutánea de tensión es el cociente de la densidad de corriente dividido por conductancia de la piel, la tensión aumenta con la piel diferente conductancia, aumentando a un máximo y luego disminuye (traza azul en la Figura 5 B, y 5 C). El valor de la conductancia de la piel en la que la tensión llega a un máximo, de 100 μ Scm -2, está cerca del valor real medido por el mormyromast epitelio. Esto sugiere que electroreceptors operar en un modo de detección de voltaje y no en un modo de detección actuales. El normalizado curvas en la Figura 5 D muestran que la imagen es más suave y más amplio como la conductancia de la piel disminuye. Continua huellas corresponden a conductances uniforme de la piel, donde el cian es el más cercano a la mormyromast epitelio valor. Imágenes realistas eléctrica se calcularon como referencia, utilizando la distribución de conductividades determinado experimentalmente (huellas salpicadas) [7].

Discusión

Animales extraer información del entorno y de su propio cuerpo a través del análisis de los cambios en los patrones de consumo de energía que repercuten en sus superficies sensoriales. En ese sentido, se puede afirmar que es para ver la reconstrucción de escenas visuales de un patrón de luz en la retina o escuchar es extraer auditivo escenas de los patrones de sonido en la cóclea [19]. Del mismo modo, sensores eléctricos es reconstruir escenas de la eléctrica patrón de corrientes eléctricas a través de la piel.

En electrosensory percepción, cada objeto genera una señal de que el resultado de la deformación que provoca su presencia en un campo eléctrico. Esta deformación es un campo virtual, llamado "objeto perturbadora campo" por Lissmann y Machin [13]. El objeto perturbadora campo no es directamente mensurable, pero computables como el campo eléctrico en la presencia del objeto menos el campo eléctrico en su ausencia, también llamado "basal campo." Como cualquier campo eléctrico, el objeto perturbadora campo puede considerarse como causado Por una fuente eléctrica, que equivale a la presencia del objeto.

El "imprimence" de un objeto, también una expresión acuñada por Lissmann y Machin [13] se refiere a las fuentes de la eléctrica equivalente al objeto, no sólo genera una imagen, sino también un cambio en el campo que interactúa con otros objetos. Así, el efecto de un determinado objeto no sólo genera su propia imagen, pero también modifica las imágenes de otros objetos [10]. Existen razones teóricas y experimentales que indican que el cuerpo es el pescado también un objeto, y que esto es de particular importancia ya que es un objeto que siempre está presente como un importante factor determinante de la imagen sensorial [5, 7, 18, 20]. Esto conduce a la tesis de que el organismo de los peces, con su presencia y movimientos, constituye una crítica previa al mecanismo de que las condiciones del receptor de las señales sensoriales [16, 21]. Nosotros, por lo tanto, discutir aquí el efecto de los componentes pertinentes de los peces en el cuerpo de la generación de la imagen.

El Efecto de los Peces Interna de Conductividad

El proceso de imagen consta de dos pasos: imprimence generación (cajas amarillas en la figura 6] y la generación de la imagen (púrpura cajas en la Figura 6]. El ejemplo más simple se produce en un "transparente" de pescado, isoconductive con agua. La imagen eléctrica (flecha verde en la figura 6 A) es la diferencia entre el electrosensory estímulo generado en la presencia de un objeto (luz-flecha azul en la Figura 6 A) y el electrosensory estímulo generado en la ausencia de ese objeto (azul oscuro Flecha en la Figura 6 A). Esta última es conocida como el estímulo basal debido a que es causada por el campo basal. Dado que, en el caso de los peces transparentes, la basal campo no es distorsionada por el organismo de los peces, la eléctrica se debe a la imagen de proyección en la piel de un campo de perturbación inducidos sólo como consecuencia de la interacción del objeto con el campo basal ( Flechas verdes en la Figura 6 A). Entonces, de una forma transparente peces, la formación de imágenes se puede describir como un proceso sencillo que consta de dos pasos: a) la generación de un ámbito de la igualdad de oportunidades y, b) la deformación de este campo por la presencia del objeto.

Sin embargo, en la naturaleza, el campo basal es diferente de la producida por la igualdad de oportunidades en un medio homogéneo, debido a que es afectada por la presencia inseparable de los peces cuerpo. Del mismo modo, el objeto perturbadora campo también se ve afectada por el cuerpo de los peces. Esta interacción (flechas rojas) produce dos componentes adicionales que se suman a la basal electrosensory estímulo (flecha azul oscuro): la perturbadora campo del objeto (flecha verde) y la perturbadora campo de los peces cuerpo (flecha naranja). Este campo resultante que actúa en la piel es el estímulo electrosensory (magenta flecha). Para calcular la imagen eléctrica, que resta el efecto del estímulo basal (pescado cuerpo solo, flecha azul). Así, la eléctrica imagen (flecha amarilla) resulta de la adición de la perturbadora campo de los peces en el cuerpo de la presencia del objeto (flecha naranja) más perturbadora la materia del objeto, en presencia de los peces del cuerpo (flecha verde). Cuando el objeto es lo suficientemente grande y rodea a los peces, su efecto se vuelve muy importante, que tiene una fuerte influencia en el patrón general de flujo de corriente. Este es el caso cuando el pescado decida permanecer en espacios que a menudo son sus preferencias en el hábitat natural, o en el tubo en forma de refugios de uso común en cautividad. El pescado es la posición de su cuerpo de esta manera influye mucho en la eléctrica imágenes de los objetos y electrosensory respuestas [22].

Cuando el objeto es relativamente pequeño o lejos del cuerpo de pescado, el lazo entre el objeto y el cuerpo se abre a los peces, debido a la influencia de la esfera del objeto en el cuerpo se convierte en peces insignificantes en comparación con el basal. En consecuencia, el sistema de generación de imágenes es el mismo que en el caso de los peces transparentes. Sin embargo, el campo de iluminación basal el objeto es diferente a la que en el caso de los peces y de modo transparente es la imagen.

El efecto de la conductividad de la piel

La conductancia de la piel es el otro factor importante para la configuración de la imagen eléctrica. Un homogéneo disminución de la conductancia de la piel causas: a) una disminución de la densidad de corriente transepithelial, b) un aumento de la tensión transepithelial hasta un máximo en el rango de conductividad de la piel natural, c) una disminución de la relativa pendiente de los flancos De la imagen, y d) el aumento de la región centro de la "sombrero mexicano" perfil.

Para medir electrosensory estímulo, ya sea sobre el terreno local (equivalente al flujo de corriente) o transcutánea tensión a menudo se ha utilizado indiscriminadamente [1, 20, 23]. Sin embargo, nuestros resultados indican que la densidad de corriente y tensión no son equivalentes estímulos. El transepithelial cambio en la tensión causada por un objeto es el máximo dentro del rango de piel conductances las que se está medido en el epitelio de mormyromast G. Petersii (70-500 μ Scm -2 [7]], lo que sugiere que la baja observada en la conductancia mormyromast epitelio podría ser una adaptación para optimizar la detección de tensión. Esta baja conductancia de la mormyromast epitelio es causado por una fina capa de células epiteliales perfectamente embalados [24], lo que hace que la mormyromast epitelio hasta diez veces más resistente que el epitelio no mormyromast [7]. Si los receptores de su bajo eléctrico shunt conductancia no sensibles alrededores, tensión transcutánea podría ser considerado como el parámetro significativo del estímulo. Experimental mediciones de la prueba esta hipótesis que se debe hacer.

Nuestro estudio también muestra una disminución relativa en el talud de la ladera de la imagen y un aumento en el centro de la región "sombrero mexicano" perfil con el aumento de la resistencia a la piel (vea la Figura 5 D). En este estudio, restringida solo a los objetos conductores cercanos a la piel, estos cambios son más bien pequeños, lo que indica que el principal factor para determinar el objeto imagen es la forma interna de la conductancia de los peces cuerpo.

La generalidad de los conceptos de Objeto Perturbing Móvil y Imprimence

Reconocimiento de objetos es un tema importante en todos los sistemas sensoriales (incluyendo percepción eléctrica), pero no es bien comprendida. El estudio comparativo de los distintos sistemas sensoriales conduce a conceptos generales y un lenguaje que podría ser compartida por los investigadores en los distintos sistemas. En este trabajo, nos centramos en los mecanismos periféricos de imágenes, un tema común a los sistemas sensoriales. Nos centramos, en particular, sobre la manera en que la validez de los receptores de los mecanismos y las interacciones entre los diferentes objetos en una escena determinada forma la imagen.

Hacemos hincapié en dos conceptos que se introdujeron a principios de electroreception de investigación [13]: objeto y ámbito imprimence perturbadora. Un objeto perturba un campo eléctrico como si se tratara de una distribución de las fuentes de electricidad. El equivalente de distribución eléctrica de fuentes que se denomina un objeto de imprimence. Objeto perturbadora campo es un concepto que se refiere a las reflexiones y refractances en la visión, se hace eco en la audición, etc De la misma manera que los objetos de diferentes impedancia que el agua modificar un campo eléctrico, los objetos en una escena visual modificar la iluminación. Del mismo modo, los ecos y resonancias producidas por objetos de modificar la distribución de sonido en un escenario auditivo. Por ejemplo, el sonido de una cuerda pulsada en la guitarra está muy modificado por la resonancia de la caja, con el sonido característico timbre. El concepto de imprimence puede extenderse de la misma manera. Los objetos que producen reflexiones, refractances, ecos, resonancias y se puede considerar nuevas fuentes de energía.

El imprimence producida por el propio cuerpo del animal actúa como un mecanismo de pre-receptor. El organismo de los peces puede ser considerado como un objeto que interactúa con otros objetos en la escena, generando una imprimence que a través de la perturbadora campo modifica la basal ámbito de la escena y, en consecuencia, la imprimence de los otros objetos. Muchas especies de peces (incluyendo Mormyrids) escuchará submarina debido a la imprimence producido por el aire lleno de sacos, como el swimbladder [25]. En una manera menos fundamental, nuestro cuerpo cambia la imagen visual y por interferir con la luz que refleja, de modificación de las imágenes de los objetos cercanos. Además, la interacción entre los objetos y las perturbaciones de los campos por el imprimences de otros objetos se utilizan para extraer información de una escena. Por ejemplo, el imprimence del oído externo modifica la entrada de sonido, lo que permite el cálculo de la altura de una fuente [26].

Animal sentidos explorar la naturaleza utilizando un número limitado de tipos de receptores de la energía y dinámica con rangos limitados. Esto limita y condiciones de la representación de la realidad externa de acuerdo a las capacidades de cada animal. Los seres humanos burlar estas limitaciones mediante la creación de sistemas artificiales, tales como el radar o sonar, que ampliar el repertorio de cualidades de los objetos representados. Los conceptos de imprimence y perturbadora campo puede aplicarse al diseño de los sistemas sensoriales artificiales. Es una práctica común para hacer frente a las interacciones entre los objetos y las perturbaciones de los campos por el imprimences de otros objetos como interferencia indeseable. Sin embargo, la evolución ha desarrollado operaciones neuronales que utilizan imágenes resultantes de las interferencias objeto como fuente de información, en algunos casos, utilizar este objeto para inferir atributos. En estos casos, la interferencia entre los objetos pueden aumentar la cantidad de información contenida en la imagen. Desarrollo de la teoría de periféricos de imagen es un paso necesario para el diseño de los procedimientos de cálculo, lo que permite la extracción de una mayor cantidad de información de las mismas señales.

Conclusiones

La eléctrica imagen de un objeto se debe a la proyección sobre la piel de un virtual campo provocada por la presencia de un objeto, en un determinado electrosensory escena.

Los peces de gran conductancia interna (en comparación con el agua) produce una rostral encauzamiento de la corriente. Esto conduce a un aumento de la imprimence de los objetos cerca de las regiones rostral de los peces y, en consecuencia, a un aumento de la amplitud de sus imágenes.

La gran diferencia en la conductividad entre el interior y el exterior de los peces fuerzas sobre el terreno para ser casi perpendicular a la superficie sensorial y, en consecuencia, hace que la imagen de la forma más simétrica.

Un objeto modifica el ámbito de otros objetos inmersos en el mismo ámbito mundial. El organismo de los peces en sí es un gran objeto, inherente al proceso de generación de imágenes. Así, a nivel mundial sobre el terreno el resultado de la interacción recíproca entre el cuerpo y el pescado objetos cercanos.

La conductancia de la piel, cambios en la forma de la imagen poco, pero es el motor de la amplitud (considerado como la distribución de tensiones transepithelial) cerca de su máximo, para un determinado conjunto de otros parámetros eléctricos. Este resultado sugiere que la alta resistencia de la superficie mormyromast, una propiedad conferido por una fina capa de células epiteliales envasados herméticamente, puede servir para optimizar la imagen de objeto.

La utilización de un modelo computacional realista nos ha permitido resolver la controversia acerca de la importancia relativa de los internos y la piel conductividades en la determinación de la magnitud y la forma de la imagen eléctrica, una cuestión que se ha debatido desde que el documento seminal y por Lissmann Machin [13].

Proponemos que los conceptos de campo y perturbadora imprimence [13] puede ser útil aplicada a los análisis de otros sistemas sensoriales y el diseño de los artificiales.

Materiales y Métodos
El modelo.

Las simulaciones fueron manejados utilizando un programa escrito para simular la imagen eléctrica en peces eléctricos débilmente (es decir, las corrientes de pescado a través de la piel), que utiliza el Método de Elemento de Fronteras (BEM [27], en la forma propuesta por Assad [4], y ha sido Descritas anteriormente [10, 28]]. Este programa permite la determinación de la intensidad de campo eléctrico y la electrosensory imagen en un entorno determinado (lugar), el cálculo de las corrientes a través de la piel. Una escena puede incluir objetos (distintos de los de pescado), de conductividad diferentes, la forma y el tamaño, y se define mediante el establecimiento de la geometría y la ubicación de uno o más peces eléctricos y objetos. El agua, los conflictos internos, y conductividades de la piel puede ser especificado según sea necesario. Cuando la conductividad de la piel no es homogénea, las distintas regiones se pueden definir mediante una interfaz gráfica. Formas complejas, incluyendo el cuerpo de pescado, se aproximan una superficie compuesta por triángulos. Aunque la forma de pescado se mantiene constante a lo largo de este artículo, el modelo permite su modificación si es necesario. Una vez se determina el lugar, las posibilidades y las densidades de corriente a través de la piel de los peces a través de los objetos y se calculan. El gráfico de las presentaciones fueron realizadas por Matlab estándar subrutinas.

Los cambios en la conductividad interna y conductancia de la piel.

Se estudió el efecto de la piel y el interior de la conductividad eléctrica en la imagen en presencia de un metálicos (alta conductancia) cubo colocados simétricamente al plano sagital dorsal y orientado en la piel de 0,5 mm de distancia. Conductividad de agua se mantuvo en 16,5 μ Scm -1.

Para evaluar la influencia de la conductividad interna de los peces cuerpo, valores diferentes que van desde la igualdad de las aguas que rodean a la conductividad (en cuyo caso el pescado se puede considerar transparente) a 16.500 μ Scm -1 fueron examinados, incluido el valor determinado experimentalmente (3300 μ Scm -1). Con el fin de mantener una constante fuente eléctrica, la cola y el cuerpo regiones fueron modeladas como compartimentos independientes, el mantenimiento de la cola con una conductividad realista interno al aplicar valores diferentes para el cuerpo. En estos casos, la conductancia de la piel a través del modelo se estableció lo suficientemente bajo como para ser considerado irrelevante.

Para estudiar la influencia de la conductancia de la piel, hemos explorado el efecto de diferentes pieles con homogéneamente distribuidos conductances que van desde 10-100000 μ Scm -2 y natural-como la conductancia de la piel con distribución heterogénea. La conductividad interna, en este caso, era casi igual al determinado experimentalmente (3300 μ Scm -1).

Dos singulares condiciones fueron utilizados a efectos de comparación: a) cuando el pescado modelo ha determinado experimentalmente conductances (donde los peces órgano ejerce su efecto normal de la imagen eléctrica), y b) cuando tiene el agua como conductances (es decir, cuando los peces Órgano ejerce ningún efecto sobre la imagen eléctrica).

Los autores desean agradecer a Dr Kirsty Grant y los revisores anónimos por sus útiles comentarios y sugerencias de mejora. Este trabajo fue parcialmente financiado por la Comisión Sectorial de Investigación Científica (CSIC), Universidad de la República, Montevideo, Uruguay (beca para AM y equipo), y una subvención para la cooperación internacional del Ministerio francés de Asuntos Exteriores, (ECOS-Sud U03B01).