PLoS Computational Biology, 2005; 1(2): (más artículos en esta revista)

Computacional Ecología: Desde el Complejo de la simple y Vuelta

Biblioteca Pública de la Ciencia
Mercedes Pascual

En 1958, cuando la ecología era una ciencia joven y modelos matemáticos de los sistemas ecológicos estaban en sus comienzos, Elton [1] escribió de la "neolítico días de la ecología animal, es decir, unos veinte y cinco años." Reconociendo la influencia de Lotka y Volterra, señaló, "Ser matemáticos, que no trató de contemplar un conjunto de la cadena alimentaria con todas las complicaciones de cinco etapas. Tomaron dos: un depredador y su presa. "

Hoy, en la era de modelado computacional ecológicos, los sistemas de determinación de dos variables-e incluso toda una cadena alimentaria-aparecen como simples idealizaciones así eliminado de la complejidad de la naturaleza. Estamos ahora a examinar las interacciones predador-presa como "consumidor de recursos" interacciones incrustado en las grandes redes ecológicas que sustentan la diversidad biológica (Figura 1) [2]. En consecuencia, la escala de los problemas que el modelo ha aumentado para reflejar el mundo tal y como ahora tenemos que observarlo. Por ejemplo, la interacción entre la dinámica de los ecosistemas y el medio físico que influyen en el cambio global se produce más de una enorme gama de escalas espaciales y de organización (por ejemplo, [3]]. Del mismo modo, la dinámica de la población de la transmisión de enfermedades infecciosas a menudo implican espacial o de las redes sociales con un gran número de personas, pero las interacciones de la participación de cada individuo sólo un subconjunto de la red y puede abarcar desde el local hasta el mundial de las distancias (por ejemplo, [4 -- 6]].

Estos ejemplos ilustran la vista actual de los sistemas ecológicos como sistemas complejos adaptativos [7, 8]. Complejo sistemas de adaptación se distinguen no sólo por la multiplicidad de los componentes dentro de ellos, sino también por las interacciones que pueden ser locales o distribuidos entre estos componentes y cuyas tasas varían de funciones no lineales como el estado del propio sistema. Un claro papel de la computación en la ciencia de los sistemas complejos es simplemente uno de síntesis: la reconstrucción de la totalidad de las partes como de aprender más y más acerca de los componentes y sus interacciones. Existen evidentes limitaciones a este enfoque, evidente en la famosa imagen de los cartógrafos imperiales que produjo un mapa del imperio del mismo tamaño que el imperio sí mismo [9]. Es posible argumentar que una alternativa más útil y papel de la computación es hacer frente a las preguntas sobre la relación entre la dinámica en distintos temporal, espacial, de organización y escalas, es decir, para hacer frente a la importancia de la variabilidad en las pequeñas, a escala local la dinámica de los agregados Medidos en cantidades grandes, mundial. Si los pequeños "detalles" asunto, es necesario preguntarse cuánto complejidad tenemos que incorporar en los modelos a gran escala si se tratar de entender y predecir tanto la dinámica global de las cantidades.

¿Existe la posibilidad de incorporar el efecto de la variabilidad de pequeña escala sin recurrir a la "fuerza bruta" enfoque de la utilización de más y más alto de resolución? Que se inicia con ejemplos teóricos de la ecología, que ilustran los problemas y planteamientos relacionados con estas cuestiones de escala; entonces me presente ejemplos más concretos relacionados con el cambio global y la dinámica de los ecosistemas, y al final con una serie de problemas relacionados con el de la dinámica de las grandes redes de alimentación, la final Redes de interacciones ecológicas.

De las personas a las poblaciones: cómo traducir los efectos locales de los resultados globales

Ecuaciones de Lotka-Volterra y sus descendientes, muchos suponen que las personas se encuentran muy mezclados y media interactúan en la población abundancias. Son ecuaciones de campo significa que el uso de la ley de acción de masas para describir la interacción dinámica de las poblaciones, y hacer caso omiso tanto de la escala de las interacciones individuales y su distribución espacial. Una cuestión clave, por tanto, es: ¿puede la variabilidad espacial generado a los pequeños, individuales escalas influencia en la dinámica más amplia, la población escalas? Si es así, puede el efecto de las escalas más pequeñas simplemente estar representado por la modificación de los modelos de campo-media?

Modelos estocásticos, como los sistemas de partículas que interactúan [10] nos puede ayudar a examinar criterios para la ampliación de la dinámica de base individual [4, 11 - 14]. Una de las más útiles lecciones aprendidas de la ampliación de modelos detallados también es pertinente para los relacionados con el problema, pero de sentido opuesto: la formulación de modelos simples de variables globales que aún cuenta para los efectos de las interacciones locales, pero no representan en forma explícita (Figura 2]. En particular, podemos formular estos sistemas sin tener que simplificar los modelos detallados? El problema de la simplificación es que se asume que sabemos acerca de los componentes y las interacciones en el "microscópico", pero, lamentablemente, esa información no está disponible con frecuencia. Por ejemplo, podemos saber que la red social en que se basa la propagación de una enfermedad infecciosa es importante, pero no podemos conocer todas las interacciones y los contactos que dieron lugar a la transmisión de la enfermedad de un individuo a otro. Si tuviéramos que empezar con un modelo agregado a nivel de población (uno en el que la población se combina en algunas variables que describen el número total de infectados, susceptibles, inmunes y de los individuos), ¿cómo tenemos que formular para incorporar a la variabilidad espacial o Niveles de organización que no están explícitamente representadas?

Recientes hallazgos sobre los distintos basados en modelos de la dinámica depredador-presa en una celosía espacial indican que más simples, de bajo modelos dimensionales todavía puede aplicarse a nivel de la población [13, 14]. En concreto, la dinámica temporal de la población mundial abundancias, agregados durante todo el entramado, puede ser aproximado por medio de las ecuaciones de campo de tipo funcional en el que las formas se especifican las tasas de crecimiento y la interacción se han modificado las funciones como el poder. Resultados similares para celebrar la enfermedad en la dinámica espacial y las redes sociales ([15]; MM ENE Maule y Filipe, datos no publicados; Roy M. y M. Pascual, datos no publicados). Las tasas de transmisión de la media original de la ecuación de campo se han modificado para tener en cuenta las desviaciones de la acción en masa mediante la incorporación de términos no lineales de mezcla entre poblaciones infectadas y susceptibles en la que se plantean a nivel mundial abundancias a un poder. Así, el efecto de la interacción a nivel local, individual escalas pueden ser representados implícitamente por cambiar la forma de las funciones que describe las interacciones a nivel mundial, los niveles de población, es decir, modificar el marco se estructura como si la acción de masas aplicada cuando en realidad no es así, Pero las sutilezas de la mezcla no aleatoria se capturan en la escala superior. La generalidad de estas conclusiones y las razones por las cuales el poder de la ley orgánica formas rendimiento éxito aproximaciones, no se habían determinado. Otro enfoque basado en el momento de cierre de técnicas se ha aplicado a simplificar los modelos detallados de la incorporación de los efectos de las diferencias y covarianzas en la dinámica de la media (a nivel mundial) las cantidades [5, 11, 16 - 18], en este caso, la utilidad de este planteamiento a la hora de Los detalles a pequeña escala no se conocen aún no se ha examinado, así como el desarrollo de métodos estadísticos para adecuarse a las modelos cuando los datos sólo están disponibles para los agregados "significa" cantidades.

De la fisiología a la dinámica de los ecosistemas: ecología de los cambios mundiales

El problema de la incorporación de sub-escala de los procesos de la red de distribución en gran escala de los modelos se encuentran en muchos otros campos científicos en los que no linealidad permite interactuar a través de la variabilidad espacial o escalas de organización. También se aplica a otros contextos ecológicos, en particular a los cambios mundiales de la ecología y el ecosistema spatiotemporal modelos que se utilizan para representar de retroalimentación entre la biota y el medio físico. A grandes escalas espaciales y temporales, la cuestión de detalle biológicas esenciales rápidamente se convierte en computacionalmente intratable. En una reciente revisión sobre los ecosistemas-atmósfera, Moorcroft [3], hizo hincapié en el problema de la expansión del nivel de la fisiología de las plantas a la dinámica de los ecosistemas a nivel mundial para abordar el cambio climático preguntas. Una limitación de los enfoques existentes es que dentro de la celda típica de los modelos existentes, los diferentes tipos de plantas que compiten por recursos que son altamente homogéneo o de media sobre el espacio, generando una tendencia de los monocultivos en la simulación de la biología [3]. Esto significa que la multa escala real de la heterogeneidad presente en las comunidades vegetales, lo cual es importante para la precarga de los sistemas frente a las perturbaciones, se pierde [3, 19, 20]. Esa heterogeneidad es generado por las pequeñas interacciones ecológicas entre los individuos y su interacción con las estocástico perturbaciones físicas, como los incendios y la brecha de formación de adultos de los árboles caídos. Si bien los modelos que simulan los patrones de la composición de la comunidad de las especies de plantas individuales de las interacciones que se han creado, su aplicación a los ecosistemas-atmósfera es computacionalmente prohibitivo. Para sortear este problema, a cada una de estas aproximaciones basadas en modelos se han formulado en forma de tamaño y la edad estructurado ecuaciones diferenciales parciales [21], que están cerca en espíritu a las ideas expuestas en la sección anterior (ver también [22 ]).

Conexiones similares se están abordando en los ambientes acuáticos de fitoplancton, unicelulares los productores primarios de los lagos y océanos estimado de contribuir el 45% de la producción primaria neta global (es decir, la cantidad de carbono fijado por las plantas por unidad de área en el tiempo a través de la fotosíntesis; EA Litchman, CA Klausmeier, JR Miller, O. Schofield, PG Falkowski, datos no publicados). El importe neto de la producción primaria depende de la heterogeneidad biológica, en forma de taxonómicamente grupo diverso de especies [23]. Un modelo desarrollado recientemente ecosistema fitoplancton incorpora diferentes grupos funcionales y su competencia por la luz y múltiples nutrientes (EA Litchman, CA Klausmeier, JR Miller, O. Schofield, PG Falkowski, datos no publicados). Las simulaciones del modelo en sitios específicos para explorar escenarios futuros sugieren que el cambio ambiental mundial, incluido el calentamiento global inducido por los cambios, el fitoplancton se altera la estructura de la comunidad mundial y, por tanto, alterar los ciclos biogeoquímicos (A. Litchman, CA Klausmeier, JR Miller, O. Schofield , PG Falkowski, datos no publicados). El acoplamiento de este tipo de ecosistemas modelo a los modelos de clima global plantea de nuevo una serie de preguntas abiertas sobre el modelo de la complejidad y las escalas espaciales de la resolución. De hecho, se plantean cuestiones similares, no sólo en el contexto del cambio climático, sino para el general de acoplamiento de los modelos de ecosistemas a gran escala de modelos físicos de la circulación de los océanos (por ejemplo, [24]; Figura 3].

En resumen, el reto conceptual y computacional es para salvar no sólo muy dispares escalas temporales y espaciales, sino también de organización, a la fisiología de los distintos ecosistemas biogeoquímica, a través de la estructura de la comunidad y la diversidad funcional (Figura 3]. La comprensión de cómo la estructura de las comunidades ecológicas, compuesto de una gran variedad de especies, en respuesta a las perturbaciones es un crítico paso intermedio, lo que me lleva a la siguiente sección.

De estructura a la dinámica en las grandes redes ecológicas

La dinámica no lineal de las grandes redes es un reto importante en biología computacional y de sistemas complejos en general [25]. En ecología, el estudio de las redes de interacciones de las especies, en particular redes de alimentación compuesta de enlaces tróficos, tiene una larga historia en la interfaz entre la teoría y empírica patrones [26 - 30]. Redes de alimentación son objeto de renovada atención el día de hoy, con la mejora de los conjuntos de datos y de la explosión de la investigación sobre estructura de la red a través de la ciencia (ver [31] para una revisión de la ecología). Sin embargo, la relación entre la estructura y la dinámica en los sistemas que no son sólo no lineal y de alta dimensión, pero también de adaptación, sigue siendo poco conocida. Red alimentaria estructura incluye la diversidad de las especies, los patrones de conexiones entre ellos, y en la distribución de la interacción fuertes sobre estos patrones; dinámica abarca diferentes medidas de la estabilidad que describen la respuesta del sistema a perturbaciones tales como la robustez y resistencia, que el impacto Persistencia de las especies [32, 33]. No se trata de una nueva área, pero muchas preguntas quedan abiertas [34]. Por ejemplo, ¿las especies raras y las que interactúan con otros débilmente asunto a la persistencia general de las especies en los ecosistemas? Modelos simples con sólo algunos actores sugieren que raras o especies que interactúan débilmente puede ser importante [35], sin embargo, si estos resultados todavía tienen cierto en la más grande, más complejo de redes que observamos en la naturaleza aún no está claro. Los recientes hallazgos sugieren un panorama más complejo en el que no sólo la intensidad de las interacciones, sino también a su ubicación en la red, las cuestiones (lineal) a la estabilidad y al invasibility de la comunidad por otras especies [36, 37]. Otro desarrollo reciente es la consideración de otros tipos de interacciones, como el mutualismo y el parasitismo, que puede desempeñar un papel importante en la persistencia del ecosistema y bioenergético [38, 39]. El carácter adaptativo de las interacciones a través de la plasticidad fenotípica y cambio evolutivo desafíos tradicionales modelos dinámicos y nuestra visión de la estructura en sí. Adaptive cambio en las interacciones entre las especies y de especies influye en la dinámica de 'persistencia, pero de nuevo, esto se ha demostrado principalmente en pequeñas redes con sólo unos pocos jugadores [40, 41] (pero véase [42, 43]]. La dimensión espacial se ha ignorado en gran medida en la dinámica de las grandes redes ecológicas, aunque es claramente un componente clave de la pérdida de hábitat y la fragmentación de los hábitats (pero véase [44] para un tratamiento estático).

Asamblea modelos estocásticos son tal vez los mejores candidatos para elaborar una teoría general dinámico, no sólo para hacer frente a cuestiones abiertas sobre la relación entre la estructura y la dinámica, sino también para generar los patrones macroscópicos comunidad que los ecologistas observar en la naturaleza y caracterizar la diversidad (como especies de la zona Curvas de especies y la abundancia de curvas de rango). En estos modelos, patrones macroscópicos en la diversidad surgen de la tensión entre la dinámica de extinción (como el resultado de las interacciones ecológicas y las perturbaciones ambientales) y la innovación (como resultado de la evolución y la inmigración de nuevas especies de fuera del sistema) (por ejemplo, [45 ]). La inestabilidad en un nivel de la organización puede proporcionar la base para la solidez de cambio en niveles más altos. Por ejemplo, en la especie de asamblea modelo Solé et al. [45], las cantidades macroscópicas, como el número de especies, llegar a un estado estacionario, mientras que en el nivel microscópico inestabilidad es rampante, las extinciones de especies con periódicos e imprevisibles fluctuaciones de la población. Computacional acontecimientos son necesarios para afrontar el gran parámetro de espacio de este tipo de modelo y el modelo para estudiar el comportamiento de los métodos que utilizan la interfaz análisis matemático y simulación numérica. Cuestiones similares se plantean en enfoques complementarios a la estructura de vínculos y la dinámica de las redes alimentarias, incluidas las que mapa dinámico ecuaciones no lineales a una estructura de los vínculos entre las especies [46, 47]. Una dirección prometedora para ayudarnos a restringir el espacio de parámetros y construir modelos más realistas implica otro ámbito fundamental de la ecología, el estudio de escalas alométricas (por ejemplo, [48]]. Alométricas escalas biológicas describen cómo las tasas varían en función del tamaño y se pueden utilizar en la formulación de modelos dinámicos de interacciones ecológicas [49, 50]. En definitiva, una mejor comprensión de las propiedades esenciales de las redes ecológicas que sustentan la diversidad de los ecosistemas y sus funciones es de fundamental importancia, especialmente en esta época de rápidos cambios en el medio ambiente, cuando las perturbaciones de la estructura y la pérdida de la diversidad biológica son inevitables.

Los temas que aquí se describen sólo comenzar a ilustrar algunas de las muchas zonas ricas para la investigación en ecología computacional. Hemos pasado más allá de aprender más detalles sobre los componentes de los sistemas complejos con el fin de reconstruir su dinámica. En cambio, un papel más fundamental para el cálculo se encuentra en el estudio de la relación entre la dinámica a través de las escalas, en el constante diálogo entre la simplicidad y la complejidad. Quizás este es el mejor expresada por un famoso matemático lo que tenía que decir acerca de un famoso macroscópico ley de la física: "Si nuestros medios de la investigación se volvió más y más incisivo, que se descubra la sencilla virtud de la compleja, entonces el complejo en virtud de la simple, entonces De nuevo la sencilla virtud de la compleja, y así sucesivamente, sin que se pueda predecir el estado que finalmente prevalecerá "[51].

Doy las gracias a Levin, Simon y Andy Dobson de los comentarios sobre una versión anterior de este manuscrito, el Pacífico y Ecoinformatics Ecología Laboratorio Computacional de la red alimentaria imagen, y Victoria Coles, Khalid Boushaba, y Manojit Roy por su ayuda con las otras cifras. También doy las gracias a la Fundación James S. McDonnell para un Centenario de becas a nivel mundial y en los Sistemas Complejos.