Frontiers in Zoology, 2005; 2: 13-13 (más artículos en esta revista)

Papel de la experiencia temprana en la esclavización de hormigas: un análisis comparativo de un anfitrión y un anfitrión de las especies no -

BioMed Central
Rumsaïs Blatrix (blatrix@leec.univ-paris13.fr) [1], Claire Sermage (c_sermage@hotmail.com) [1]
[1] Laboratoire d'Ethologie Expérimentale et Comparée CNRS UMR 7153, Université Paris 13, 99 av. JB Clément 93430 Villetaneuse, Francia

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Resumen
Antecedentes

Las hormigas usan el olor de la colonia de discriminar nestmates. En algunas especies, este olor es adquirida durante los primeros días siguientes aparición, y, por tanto, la experiencia temprana tiene una fuerte influencia en nestmate discriminación. Esclavo de toma de hormigas son parásitos sociales que la captura de la cría de otras especies de hormigas para aumentar la fuerza de los trabajadores de su colonia. Después de que salen en el esclavo-maker nido, trabajadores esclavos trabajo como si estuvieran en su propia colonia. Pusimos a prueba la hipótesis de que las primeras experiencias permite al engaño de las especies comúnmente esclavizados, en tanto que las especies de acogida no utilizar otro mecanismo, que no implica el aprendizaje.

Resultados

Pupas de un sinnúmero de especies, Temnothorax unifasciatus, y no especies huésped, T. Parvulus, se permitió a surgir en la presencia de los trabajadores de una de las dos especies de esclavos-maker, Chalepoxenus muellerianus o Myrmoxenus ravouxi. Cuando T. Unifasciatus esclavo fue expuesta a los encargados de formular durante 10 días después de emergencia, que fueron más agresivas hacia sus propias hermanas y cuidó el esclavo-maker más. T. Parvulus dio un resultado menos evidente: mientras que los trabajadores se comportaron más agresiva para con sus hermanas cuando se expone a principios de C. Muellerianus los trabajadores, este no era el caso cuando se expone a principios de M. Ravouxi trabajadores. Por otra parte, T. Parvulus trabajadores allogroomed conspecific nestmates menos de T. Unifasciatus. Allogrooming actividad podría ser muy importante para el esclavo-ya que son los encargados de tendido por sus esclavos.

Conclusión

Nuestros resultados muestran que las primeras experiencias influencias nestmate discriminación en la hormiga T. Unifasciatus y cuenta para el éxito de esta especie de esclavitud. Sin embargo, la falta de acogida de especies T. Parvulus es menos influenciado por la pronta medio ambiente. Esto podría ayudar a explicar por qué esta especie no se usa nunca por parásitos sociales.

Antecedentes

Las primeras etapas de la vida de un animal constituyen un período crítico durante el cual el medio ambiente puede tener consecuencias dramáticas y, a veces, efectos irreversibles sobre el comportamiento de los adultos. El mejor ejemplo es la impresión, un proceso por el cual la persona desarrolla un patrón de referencia irreversible de un estímulo presente durante un corto período de tiempo durante su desarrollo. Lorenz [1] fue el primero en conceptualizar el proceso de impresión y le dio uno de los ejemplos más notables: durante unos minutos después de la eclosión, las aves jóvenes desarrollaron un apego a sus padres si están presentes, de sus padres o un sustituto, como el propio Lorenz. Impresión es sólo un caso especial de los procesos por los cuales las primeras experiencias afecta el comportamiento posterior de adultos. Por ejemplo, en los monos y los seres humanos, Harlow y Harlow [2] y Bowlby [3] señaló la importancia de la adhesión durante la fase temprana después del nacimiento para el desarrollo de un comportamiento de adultos.

A pesar de una estructura mucho más simple cerebro, de manera similar pronunciada insectos pantalla de plástico respuestas a los principios de medio ambiente. Influencias de la preimaginal entorno en el comportamiento de los adultos ya se han demostrado ya en los finales de los 1930, en Drosophila [4], y más tarde fueron documentadas y se muestra a participar en distintos contextos en muchas otras especies (ver revisión en [5]]. Estos contextos pueden tener una dimensión social en los insectos sociales. Algunas hormigas, por ejemplo, aprender la colonia olor en la primera fase de la vida y más tarde imaginal uso de la plantilla para el reconocimiento de la cría de [6 - 11] y discriminar entre los adultos [12 - 15]. Este período crítico que determina los beneficios de los comportamientos altruistas mostrado por trabajador hormigas, que rara vez se reproducen directamente, pero indirectamente dependen de la aptitud a través de los beneficios relacionados con la reproducción de las personas [16].

Esclavo de toma de hormigas son parásitos sociales que explotan la mano de obra de otras especies de hormigas. Slave-maker trabajadores están especializados para llevar a cabo redadas, en la que aprovechar la cría de acogida cerca de las colonias de hormigas y llevarlos de vuelta a su propio nido [17]. Cuando éstas aparezcan, el esclavo hormigas se comportan como si estuvieran en su propia colonia. Entre otras tareas de rutina de hormigas, que la parte trasera de esclavos-maker cría, defender el nido, y, en ocasiones, la alimentación y el novio de esclavos-creador de los trabajadores. Altruistas actos de esclavos están dirigidos a personas no relacionadas. Una hipótesis sugiere que el engaño esclavo es posible porque son capturados como esclavos pupas y aprender el esclavo-maker colonia olor después de la emergencia [18 - 20].

Myrmoxenus ravouxi y Chalepoxenus muellerianus están entre las más comunes de los encargados de esclavos en Europa occidental. Utilizan varias especies relacionadas como esclavos, pero muestran una preferencia por Temnothorax unifasciatus [21]. En la zona del Mediterráneo, M. Ravouxi, C. Muellerianus y T. Unifasciatus se pueden encontrar en sympatry con T. Parvulus, aunque T. Unifasciatus parece preferir los ambientes más áridos. T. Parvulus nunca se ha encontrado como un esclavo, pero la razón de esto es desconocida. Postulamos que la esclavitud sería impedido si nestmate discriminación en T. Parvulus no se logró a través de aprendizaje temprano de la colonia olor, porque los nuevos trabajadores esclavos en la colonia de esclavos-maker reconocería el creador de la cría de esclavos-y de los trabajadores extranjeros.

Nuestro estudio tiene dos objetivos. En primer lugar, pusieron a prueba la hipótesis de que el engaño de la T. Unifasciatus es consecuencia de un aprendizaje temprano de la colonia olor como un mecanismo para nestmate discriminación. En segundo lugar, verificar la hipótesis de que las primeras experiencias (dentro de los primeros 10 días después de emergencia), la discriminación afecta a la capacidad de T. Parvulus trabajadores inferior a la de T. Unifasciatus. Después de la manipulación de las primeras experiencias de T. Unifasciatus y T. Parvulus, hemos probado y comparado su capacidad de discriminación.

Resultados

T. unifasciatus trabajadores criados con M. Ravouxi (lote A) o C. Muellerianus (lote B) fueron significativamente más agresiva con sus hermanas desconocidas que hacia el familiar M. Ravouxi o C. Muellerianus trabajadores (Cuadro 1]. Además pasaron significativamente más tiempo el familiar allogrooming M. Ravouxi o C. Muellerianus trabajadores que desconocen sus hermanas. Del mismo modo, T. Unifasciatus criados con los trabajadores de individuos (lote C) eran menos agresivos hacia sus familiares hermanas que hacia lo desconocido M. Ravouxi y C. Muellerianus trabajadores. También gasta mucho menos tiempo de lo desconocido allogrooming M. Ravouxi o C. Muellerianus trabajadores que la conocen hermanas (Tabla 1].

T. parvulus trabajadores criados con M. Ravouxi (lote A) no mostraron una diferencia significativa en el comportamiento agresivo o en el tiempo dedicado allogrooming entre sus hermanas desconocidas y las conocidas M. Ravouxi trabajadores (Cuadro 1]. Por el contrario, T. Parvulus trabajadores criados con C. Muellerianus (lote B) fueron significativamente más agresiva con sus hermanas desconocidas que hacia el familiar C. Muellerianus trabajadores, y que pasó mucho más tiempo el familiar allogrooming C. Muellerianus trabajadores que la desconocida hermanas. T. Parvulus, criado con los trabajadores de individuos (lote C) fueron significativamente menos agresiva con sus hermanas familiar que hacia lo desconocido M. Ravouxi o C. Muellerianus trabajadores, pero el momento en que el desconocido pasó allogrooming M. Ravouxi o C. Muellerianus los trabajadores y sus familiares hermanas era muy reducida y no difirió significativamente (Tabla 1].

Unifasciatus T. y T. Parvulus, criado con los trabajadores de individuos (lote C) no mostraron ninguna diferencia significativa en el número de actos agresivos hacia M. Ravouxi (6,3 ± 3,2 y 3,4 ± 1,5 respectivamente, Z = 1,2, p = 0,22) o C. Muellerianus (3,2 ± 1,4 y 3,2 ± 1,8 respectivamente, Z = 0, p = 0,99). Sin embargo, T. Unifasciatus criados con los trabajadores de individuos (lote C) pasaron significativamente más tiempo allogrooming familiar hermanas que hizo T. Parvulus (19,3 ± 13,4 y 0,1 ± 0,1 respectivamente, Z = 2,6, p = 0,01).

Discusión

Nuestros resultados sugieren que el medio ambiente experimentado por T. Unifasciatus durante los primeros 10 días después de la emergencia nestmate influye en la discriminación, al menos en nuestras condiciones de laboratorio artificial. De hecho, los trabajadores que están expuestos a los principios de M. Ravouxi y C. Muellerianus gala de un comportamiento muy agresivo hacia sus propios hermanos y dedicado mucho tiempo al aseo de los encargados de la trata negrera. Esto sugiere que la influencia de los principios de medio ambiente podría explicar el hecho de que T. Unifasciatus esclavos cuidar y defender el esclavo de toma de decisiones. Sin embargo, como anfitrión de los trabajadores nunca salir sólo con esclavos de los encargados de presentar los mecanismos que permiten la esclavitud pueden ser de distinta naturaleza. El mismo resultado se obtuvo para T. Parvulus los trabajadores que están expuestos a C. Muellerianus. Sin embargo, cuando se expone a M. Ravouxi, no eran más agresivas hacia sus hermanas que hacia el esclavo-maker. Estos resultados confirman en parte nuestra hipótesis de que el efecto de las primeras experiencias sobre la capacidad de discriminación se reduce en T. Parvulus en comparación con T. Unifasciatus trabajadores.

El uso de atados, pero las hormigas viven para registrar la reacción de los trabajadores de prueba podría haber influido en su comportamiento a través de la realización de antennation, morder, estridulación, etc, y la emisión de feromonas. De hecho, varias especies de parásitos sociales son conocidos por usar repelente, apaciguamiento, y / o propaganda de las sustancias de usurpar nidos de acogida [22]. La presencia de estas sustancias en nuestros centros de esclavo-maker especies es probable y podría haber reducido la agresividad de la prueba de los trabajadores. Además, el pupas de varias especies de la prueba se les permitió salir en la tubos de vidrio que contiene la formulación de esclavos. La temprana experiencia de los trabajadores de prueba podría haber sido influenciado por otra prueba de los nuevos trabajadores. Otra posible fuente de sesgo en nuestros resultados es la representación desigual de las poblaciones de Temnothorax recogidos en los grupos experimentales. Las diferencias observadas entre nuestros T. Parvulus y T. Unifasciatus podría ser debido a las diferencias entre las poblaciones en lugar de las especies, si las primeras experiencias tuvieron un menor influencia en nestmate discriminación en la población italiana. Sin embargo, esta posibilidad parece poco probable debido a las diferencias de las especies fundamentales de los mecanismos (como el factor determinante de la discriminación nestmate) se espera que se no se vean afectados por las diferencias de población. Las diferencias observadas entre las dos especies no puede deberse a una mera diferencia de la agresividad, debido a que sus niveles de agresión hacia esclavo y responsables en el control de la prueba no fueron significativamente diferentes. Sin embargo la diferencia entre sus niveles de allogrooming fue altamente significativa. Un bajo nivel básico de la actividad de allogrooming T. Parvulus trabajadores es probablemente responsable por el hecho de que el novio no lo hicieron sus hermanas más que el esclavo y responsables en el control de la prueba. Esto hace que sea difícil probar la influencia de las primeras experiencias sobre el comportamiento de T. allogrooming Parvulus.

Pocos estudios han demostrado que las primeras experiencias con trabajadores esclavos-maker o provoque la cría de esclavos-maker atención en la acogida de especies [23 - 25]. Estos estudios tratan de especies en la subfamilia Formicinae; específicamente, el esclavo-maker Formica sanguinea y sus anfitriones F. Fusca y F. Cunicularia. Esclavo de toma de hormigas se sabe de sólo dos subfamilias: la Formicinae y la Myrmicinae [26]. En el único estudio considerando Myrmicinae, Alloway y Hare [27] mostró que el aprendizaje temprano no es necesaria para explicar la aceptación de la cría de los esclavos-maker Protomognathus americanus esclavizados por T. Longispinosus trabajadores. De hecho, esclavo-maker preferentemente larvas fueron aceptadas incluso cuando T. Longispinosus los trabajadores están expuestos a principios de conspecific larvas. Nuestros resultados confirman que, a principios de la experiencia puede ser importante para el éxito de la esclavitud hormiga myrmicine en otros sistemas. En conjunto, estos estudios a través de subfamilias parecen confirmar la hipótesis de que los principios de la plasticidad de comportamiento de determinadas especies de hormigas ha permitido o, al menos, facilitado la evolución de los hábitos de toma de esclavos [28], y demostrar que son posibles otros mecanismos [27], sino que parece menos común . Esto sugiere que los principios de la plasticidad de comportamiento general podría ser un requisito previo para la evolución de la toma de esclavos en las hormigas [20]. El hecho de que las primeras experiencias es importante para la integración de los jóvenes en esclavos, el esclavo-maker colonia podría explicar por qué M. Ravouxi y C. Muellerianus no alberga captura de adultos durante las incursiones [29, 30]. De hecho, de un total de 10 géneros mostrando interespecífica la esclavitud, sólo uno es sabido que da lugar a la mezcla de adultos esclavos en la colonia de esclavos-maker [26]: incursiones de los esclavos de toma de Strongylognathus comúnmente en la fusión final con el anfitrión Tetramorium nido [31]. Sin embargo, la fusión se produce después de una prolongada lucha que a menudo se traduce en bajas en ambos bandos. Es de notar que intraespecífica colonia fusión ha reportado en el género Tetramorium como resultado de la competencia territorial [26].

Para algunos esclavos de toma de especies, anfitrión colonia absorción por esclavo-maker reinas requiere de la aceptación por los trabajadores de acogida de adultos que no han tenido exposición previa a la formulación de esclavos. La fundación reina de muchos esclavos de toma de las especies tiene que entrar en un nido de acogida, ser aceptada por la acogida de trabajadores, y entonces matar a sustituir la reina residentes [19]. Una vez que el esclavo reina de toma de las arregla para matar a los residentes reina, la atención de los trabajadores de la nueva reina y su posterior cría. La aceptación de la nueva reina no requiere de la exposición previa al esclavo-ya que los encargados de químicos especializados y estrategias de comportamiento están involucrados [22]. Por ejemplo, en el género Polyergus, el joven esclavo-maker reina no guarda ningún olor, y, por tanto, impide que el anfitrión de los trabajadores de su detección. El esclavo-maker reina entonces adquiere el cuticular hidrocarburos anfitrión de la reina por el contacto físico y los trabajadores acepten su anfitrión como si estuvieras allí reina natal [32, 33]. La fundación Reina de M. Ravouxi entra en el nido Temnothorax anfitrión, llega a la reina, y los aceleradores lentamente a su muerte [34]. El mecanismo químico responsable de la aceptación de la M. Ravouxi reina por la acogida de trabajadores aún no se ha dilucidado.

Reinas de otro esclavo de toma de especies incluidas C. Muellerianus, Harpagoxenus y Protomognathus desalojar todos los adultos de las hormigas de nidos de acogida y mantener sólo la cría de acogida. Por tanto, confiar completamente en los principios de la manipulación de la experiencia, incluso durante la colonia fundación. La historia de vida de los esclavos de toma de las hormigas indica que el uso de esclavos adultos sin previa exposición a los esclavos-maker es costosa o implica una estrategia muy especializadas. La manipulación de las primeras experiencias por el esclavo-maker aparece como la estrategia más parsimoniosa, lo que refuerza la idea de que se facilitó la evolución de la esclavitud.

A principios de comportamiento plasticidad es un mecanismo generalizado en los animales y participa en una serie de sistemas de huésped-parásito. Sin embargo, en la mayoría de los casos, este mecanismo es utilizado por el parásito que encontrar su anfitrión. El cuco Europea se sabe que dependen de hábitat, probablemente además de otras señales, que se aprende cuando criados por la acogida [35], pero no parece directamente a pie de imprenta en el anfitrión [36]. En parasitoide avispas, preimaginal impresión participa en la selección de acogida [5]. En esclavo de toma de las hormigas, impresión también fue demostrado para influir en la selección de acogida durante las incursiones y colonia fundación [37, 38].

Un resultado llamativo de este estudio es que la manipulación de las primeras experiencias de T. Parvulus tenido consecuencias diferentes en función del esclavo-maker especie a la que fue expuesta; nestmate discriminación parece estar influenciado por C. Muellerianus, pero no por M. Ravouxi. Si T. Parvulus fue insensible a la experiencia en emergencia debido a un estricto sistema genético de la discriminación de olores o de un delicado período anterior, cabe esperar el mismo resultado para ambos esclavo-maker especies. Una posible explicación es que existe un conjunto limitado de los olores que T. Parvulus pueden aprender y / o percibir en surgimiento. M. Ravouxi y C. Muellerianus probablemente tienen diferentes perfiles químicos y T. Parvulus podría ser más químicamente similar a la C. Muellerianus que a la M. Ravouxi. Por lo tanto, este último podría estar fuera de la gama de posibles pautas aprendidas. Como se muestra en nuestros experimentos, estrechamente relacionado filogenéticamente especies de hormigas puede mostrar diferentes sensibilidades a los principios de medio ambiente. Así pues, tal vez los mecanismos de la discriminación nestmate difieren también.

Nestmate discriminación ha demostrado ser menos influenciado por el entorno social en la aparición de hormigas en el género Camponotus que en el género Formica [7]. Por lo tanto, es interesante el hecho de que ninguna especie de Camponotus es parasitada por los encargados de esclavos-, mientras que muchas especies están Formica hosts esclavos a los encargados de formular. Del mismo modo, nuestros resultados sobre T. Parvulus, la no-esclavo especies, sugieren que la plasticidad en la aparición no es el único determinante de la discriminación nestmate. Una primera posibilidad alternativa es que la discriminación se determina nestmate durante un anterior período de sensibilidad. De hecho, los estudios en Camponotus floridanus Cataglyphis cursor y demostró la importancia de las etapas larvales de nestmate discriminación [39, 40]. Como la mayoría de los encargados de la captura de esclavos-pupas preferentemente, un nestmate mecanismo de la discriminación basada en la experiencia de larvas podrían impedir estas especies de ser esclavizados. Una segunda posibilidad es que la discriminación en nestmate T. Parvulus tiene un componente genético o se basa en la libre referente fenotipo se pongan en venta. T. Nylanderi, una especie muy estrechamente relacionadas con T. Parvulus, ha nestmate la discriminación sobre la base de los tacos de la colonia medio ambiente, y en especial nido sitio material [41]. Incluso si T. Parvulus se puede esperar que depender en parte de un mecanismo similar en el campo, no puede haber influido en nuestros resultados, porque las colonias fueron criados en nidos artificiales idénticos. Cualquiera que sea el factor determinante de la discriminación en nestmate esta especie, que puede ser un obstáculo a la esclavitud, porque al menos algunos elementos de la plantilla que participan en la discriminación se establecen antes de los esclavos son capturados. Por otra parte, T. Parvulus trabajadores no nestmates menudo su novio, lo que podría ser problemático para los esclavos-ya que son los encargados de tendido de los esclavos. Estas características podrían explicar en parte por qué T. Parvulus nunca se ha encontrado como esclavo. Sin embargo, otros factores podrían explicar por qué M. Ravouxi y C. Muellerianus no esclavizar T. Parvulus. Social parásitos en la tribu Formicoxenini filogenéticamente están estrechamente relacionadas con sus anfitriones [42]. Tal vez sea imposible que los parásitos sociales para explotar las especies más distantes, como anfitrión, ya que no comparten los mismos requisitos ecológicos y microhábitat, o el mismo sistema de comunicación. Slave-maker especies también podría ser en virtud de la selección a la altura de la colonia olor de las especies huésped. Coevolution ocurre entre esclavo de toma de las hormigas y sus anfitriones [43, 44] y se ha demostrado que los esclavos en las colonias-maker ambas especies tienen similares perfiles cuticular hidrocarburos [45, 46]. Por lo tanto, podría ser más fácil para las especies huésped de aprender, más similar perfil del parásito, que por la falta de especies huésped.

Conclusión

Las primeras experiencias pueden tener importantes consecuencias sobre el comportamiento de los adultos y, en consecuencia, los trabajadores de hormigas sobre su aptitud inclusiva. La manipulación de las primeras experiencias en forma experimental (este estudio) o naturales (parasitismo social) nestmate contexto influye en la discriminación. Sin embargo, mostró que el efecto varía según las especies: es más pronunciada en la acogida que en la especie no acogida. Parasitismo social no está distribuida uniformemente en las hormigas: la mayoría de las 200 especies conocidas ocurren en sólo dos subfamilias (la Formicinae y la Myrmicinae), y, en estos subfamilias que se concentra en unos pocos géneros [47]. Las razones de esta distribución aún se desconocen y elucidar la multa escala nestmate mecanismos involucrados en la discriminación a través de los taxones podría ayudar a explicar la evolución de la esclavitud en las hormigas.

Métodos

Colonias de las dos especies de esclavos-maker y anfitrión de ambas especies fueron recolectados en el norte de Italia (Lago di Garda) y el sur de Francia (Vaison-la-Romaine y Grasse, no se encontraron cerca de los encargados de esclavo-Grasse), en la primavera y el verano de 2003 . A causa de un sesgo de muestreo, un número significativamente mayor de T. Unifasciatus origen en el sur de Francia y más T. Parvulus desde el norte de Italia (Chi-cuadrado = 13, p = 0,022). Nidos fueron alojados en cajas de plástico que contienen una gruesa capa de yeso. La impresión de un portaobjetos de microscopio cubierto por una placa de cristal siempre un nido sitio [48]. Colonias fueron alimentados dos veces por semana con las moscas de la fruta congelada y una mezcla de miel y manzana. Las condiciones de cría son los siguientes: día / noche: 14 h-24 ° C/10 h-17 ° C. Nombres de género Bolton cumplir con la nueva clasificación de los Formicidae [49]. El estudio fue realizado en agosto y septiembre de 2003.

Pupas de T. Unifasciatus y T. Parvulus que estaban cerca de aparición fueron expulsados de sus colonias (unparasitized) y aislados en tubos de vidrio, ya sea con M. Ravouxi (experimental lote A), C. Muellerianus (experimental lote B) o homo-colonial (control de los lotes C) a los trabajadores. Cada tubo de vidrio que figura una a tres pupas (de la misma colonia) y de dos a seis trabajadores adultos. El pequeño número de esclavos-fabricante más grande de trabajadores disponibles impidió trabajador / pupas ratios, pero, al menos, dos trabajadores adultos se utilizaron para cada pupa. Slave-fabricante de los trabajadores de M. Ravouxi y C. Muellerianus se obtuvieron de 20 y 27 colonias, respectivamente. Pupas cerca de la emergencia se reconocible por la pigmentación, y la aparición tuvo lugar en los dos días de unir pupas acondicionado con sus respectivos trabajadores. Amputación de los segmentos distales de la pierna de un adulto Temnothorax trabajadores de lote C nos permite distinguirlos claramente de la prueba de nuevos trabajadores. Esclavo que los legisladores de los lotes AyB no fueron sometidos a esta amputación. Los trabajadores se pusieron a prueba 10 ± 0,3 (media ± SE) días después de la emergencia.

Cada ensayo trabajador se introdujo en una pista circular de 1,5 cm 2 en que otro trabajador se atados por un hilo de nylon atado entre la cabeza y alitrunk. Tenemos que sólo se interesan en el comportamiento de la prueba de los trabajadores, lo que nos ate a los demás trabajadores para reducir la probabilidad de interacción. Ate a los trabajadores podría, sin embargo, todavía emiten feromonas y participar en diversas otras conductas como antennation, morder, etc estridulación comenzado los ensayos con por lo menos cinco minutos después de la inmovilización con el fin de permitir que el trabajador atados aclimate, pero no podemos excluir totalmente la influencia de las feromonas En el comportamiento de los trabajadores de prueba. Duración de allogrooming y el número de actos agonística (mandíbulas apertura, morder, picazón intentos) hacia la ate a los trabajadores se registraron más de 10 minutos (desde el primer encuentro). Cada ensayo trabajador de los lotes AyB, se puso a prueba, sucesivamente, en contra de un trabajador esclavo-maker (M. ravouxi o C. muellerianus respectivamente) de su tubo de vidrio (hetero-colonial y familiar) y un trabajador de su colonia de origen (homo-colonial Y desconocidos). Para los ensayos se controló. Duración de allogrooming agonística y el número de actos se compararon entre los dos ensayos utilizando el test de Wilcoxon para muestras apareadas. Cada ensayo trabajador de lote C se probó, sucesivamente, en contra de un trabajador de su tubo de vidrio (homo-colonial y familiar), una M. Ravouxi trabajador, y un C. Muellerianus trabajador (hetero-colonial, desconocidas). Todas las combinaciones de pedido de prueba fueron representados por igual. La prueba de la participación de la homo-colonial y familiar trabajador en comparación con cada una de las dos pruebas de la participación de un esclavo-maker trabajador utilizando el test de Wilcoxon para muestras apareadas. Además, el número de actos agonística hacia el esclavo-se comparó entre los encargados de la formulación T. Unifasciatus y T. Parvulus con una prueba de Mann-Whitney para muestras independientes con el fin de la prueba de una diferencia en los niveles de agresión entre las dos especies. Las diferencias en la duración de allogrooming entre las dos especies eran igualmente probado mediante la comparación de las prestaciones de los trabajadores de la prueba lote C en ensayos con una homo-colonial y familiar trabajador. Las pruebas fueron calculados con Statistica 6.

Contribuciones de los autores

PO concibe el estudio, llevado a cabo parte de los experimentos y análisis de datos, y redactó el manuscrito. CS participado en el diseño del estudio, llevado a cabo parte de los experimentos y análisis de datos. Ambos autores leído y aprobado el manuscrito final.

Agradecimientos

Damos las gracias a Paul Devienne y Rémi Dillys para ayudar con la recolección de hormigas, Stéphane Chameron para los debates y Jeremy Bono para corregir el texto en Inglés. Andreas Schulz ayudado en la identificación de las especies.