Behavioral and brain functions : BBF, 2005; 1: 13-13 (más artículos en esta revista)

Rápido, visual especialización de la lectura en Inglés revelado por la topografía de la respuesta N170 ERP

BioMed Central
Urs Maurer (urm2001@med.cornell.edu) [1], Daniel Brandeis (brandeis@kjpd.unizh.ch) [2], D Bruce McCandliss (bdm2001@med.cornell.edu) [1]
[1] Instituto Sackler, Weill-Cornell Medical College, Box 140, 1300 York Ave. Nueva York, NY, 10021, EE.UU.
[2] Department of Child and Adolescent Psychiatry, Brainmapping Research, University of Zurich, Neumunsterallee 9, CH-8032 Zurich, Switzerland

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Resumen
Antecedentes

N170 efectos visuales asociados a palabras pueden estar relacionados con la percepción de los efectos que la experiencia ha sido demostrada por otros rostros y estudiado de forma exhaustiva las clases de estímulos visuales. Aunque la cara y otro objeto experiencia efectos suelen ser bilaterales o derecho-lateralizado, la topografía espacial de la lectura relacionadas con la N170 efectos son a menudo la izquierda-lateralizado, proporcionando una visión de los posibles aspectos peculiares de lectura relacionados con la experiencia perceptiva.

Métodos

La ampliación de la investigación anterior en alemán [1], utilizamos un canal de alta densidad para caracterizar la serie N170 topografía de lectura relacionados con la percepción de los conocimientos en Inglés, un idioma incompatible con la ortografía a la cartografía de sonido. N170 efectos relacionados con la lectura relacionadas con la experiencia se definen por contraste visual de las respuestas a las palabras versus novela símbolo cadenas. Por contraste de cada una de estas condiciones a pseudowords, examinamos la forma de lectura relacionados con el efecto N170 generaliza a la bien ordenada novela carta cadenas.

Resultados

Una muestra por muestra permutación de prueba calculado sobre palabra versus símbolo ERP topografías reveló diferencias durante dos ventanas de tiempo correspondientes a los componentes N170 y P300. Topográficos centroide análisis de la palabra y el símbolo N170 demostrado diferencias significativas en ambos izquierda-derecha, así como inferior de dimensiones superiores. Palabras suscitó mayor N170 negativities símbolos que en el borde inferior del occipito-temporal de los canales, con el máximo efecto sobre las regiones a menudo inferior izquierda unsampled en montajes de electrodos convencionales. Más contrastes producidos superior-inferior topográficos pseudoword efectos de la comparación y el símbolo de la izquierda-lateralizado topográficos efectos de la palabra-pseudoword comparación.

Conclusión

Fast especializados relacionados con la percepción que produce una experiencia de lectura N170 modulación EEG detectable a través de los diferentes sistemas y diferentes idiomas. Caracterización de esos efectos pueden ser mejoradas por muestreo con mayor frecuencia espacial que muestra grabaciones inferior regiones. A diferencia de en alemán, relacionados con la experiencia de lectura en Inglés efectos producidos sólo parcial N170 generalización en las respuestas a la novela pseudowords. El topográfica inferior-superior N170 pueden reflejar diferencias de percepción general de conocimientos ortográficos cuerdas, como se constató en las palabras y pseudowords a través de los dos idiomas. El topográficos izquierda-derecha N170 diferencia entre las palabras y los pseudowords sólo se encuentra en Inglés, y puede sugerir que la ambigüedad en pronunciating novela pseudowords debido a la incoherencia en la ortografía a la cartografía de sonido influencias primeras etapas de la cadena de procesamiento carta.

Antecedentes

El N170 es un componente de los potenciales relacionados con el evento (ERP) en horas pico entre 150 y 200 ms y mostrando un occipito-temporal y frontal negativa y positiva centralizada topografía. Es muy suscitado por ciertas clases de estímulos visuales, como las caras [2, 3], en relación con otros de control de los estímulos visuales. Investigaciones psicológicas de los principios que impulsan la N170 para responder con más fuerza a algunas clases de estímulos sobre otros, han demostrado los efectos de percepción de expertos a través de varias clases de estímulos, como el aumento de las respuestas N170 (en relación a otro objeto de control de estímulos) de expertos de aves: las aves [4 ], Expertos de coches: los coches [5], e incluso ha sido demostrado por la experiencia inducida en laboratorio con figuras 3D novela ( "greebles" [6]]. Estos resultados apoyan una posible relación entre la experiencia visual con un estímulo de dominio visual y alteraciones en los procesos dentro de los primeros 200 ms de percepción de la identificación. Este marco de la experiencia perceptiva también pueden cuenta de la experiencia que dependen de los cambios en la habilidad de lectura - un dominio en el que se desarrolla la práctica extensa experiencia visual considerable en el nivel de la carta de cuerdas y el patrón por el que normalmente las cartas se combinan para crear formas visuales palabra [7 ].

Neurofisiológico estudios han demostrado que los lectores adultos calificados desarrollar rápido, la percepción de que los procesos de identificación de palabras son especializados y otras cadenas carta, que se refleja por las diferencias en las respuestas N170 comparación con el control de los estímulos, como símbolo de cuerdas, que para el control visual de las características [1, 8 -- 10].

A diferencia de las conclusiones de derecho-lateralizado o bilaterales N170 respuestas de caras, N170 respuestas a los estímulos palabra de la izquierda mostró un lateralizado topografía [1, 3, 11 - 13]. Entre los estudios, sin embargo, el grado de la izquierda-lateralización variaron entre fuertes [3, 12] y moderado [1, 13].

Algunos estudios también mostraron que la N170 es sensible para el procesamiento lingüístico [14, 15]. Consonante más grandes cadenas han N170 amplitudes que palabras [14, 15], y sublexically irregular pseudowords se entre en [14]. Otros estudios, sin embargo, no encontró diferencias entre la N170 y palabras pseudowords [1, 8, 16]. En un estudio, las diferencias entre las cadenas y en consonancia palabras fueron encontradas sólo semántica léxica y tareas, pero no durante la lectura implícita [8], mientras que se constató a través de semántica, pasiva, y la implícita: en otro [14]. Estos resultados sugieren que las respuestas son un tanto N170 variable a través de experimentos, lo que podría deberse a las diferentes demandas de tareas y modos de presentación.

Palabra frecuencia efectos en la N170 se encuentra más consistente entre los estudios, con palabras de baja frecuencia que producen más negativo N170 amplitudes [17 - 21] (véase también [22]].

Un estudio reciente de los adultos nativos de habla alemana demostrado sublexical N170 por efectos contrastantes respuestas a las cadenas de nuevos símbolos para cartas cadenas agrupadas en común las pautas ortográficas (novela familiar o formas palabra en alemán), lo que demuestra que la especialización de la tramitación según la evaluación de cualquiera de léxico o sublexical Cadenas es más fuerte en occipito-temporal inferior canales [1]. Sin embargo, la región ha demostrado que el efecto pico se encontraba en el borde del montaje de electrodos aplicados, lo que sugiere que este efecto podría ser mejor caracterizada por una serie de electrodos, que abarca las regiones inferiores a los 10-20 o 10-10 clásico electrodo montajes [ 23, 24].

El objetivo del presente estudio fue caracterizar mejor a la naturaleza de la lectura N170 conocimientos relacionados con los efectos de la aplicación de un canal de 129-array (sensor de red geodésica, eléctricas Geodesics, Inc) que se extiende la cobertura de la clásica 10-10 montaje [23 , 24] a las regiones más inferiores, lo cual permite una adecuada toma de muestras espaciales del efecto pico de interés (Fig. 1]. Este estudio adopta un paradigma usado en una anterior N170 estudio realizado con sujetos de habla alemana [1] para explorar el potencial de reproducción de los efectos en todos los idiomas que se diferencian en el nivel de coherencia de la forma en cartas de ruta hacia sonidos palabra [25], así como para examinar La topografía de la N170 con un mayor espacio de muestreo inferior de las regiones que podrían ser decisivas para la captura de los efectos producidos cerca de las regiones ventral posterior del cerebro (ver [7] para la revisión). EEG se registró continuamente como una vigilancia activa de los participantes ocasional objetivo, que se define como un tema repetido de inmediato (es decir, de "una sola vuelta"), entre una serie de palabras, pseudoword, símbolo o cadena de estímulos. Las ventajas de este paradigma son relativamente igualdad de participación para todas las clases de estímulos, el cual puede ser evaluado a través de las respuestas de comportamiento a los objetivos, así como la segregación de la respuesta libre de juicios poco frecuente objetivo de los ensayos dentro de los análisis de ERP.

Resultados
Comportamiento

Los participantes detectaron objetivos con una alta precisión en todas las condiciones (90% en cada condición, véase el cuadro 1], lo que indica que todas las condiciones eran relativamente fácil. Sutiles diferencias detectables condición, sin embargo, a través de repetidas medidas ANOVA análisis, que revelaron un efecto de estímulo principal condición para la precisión (F (2,13) = 6,23, p <0,05), pero no para el tiempo de reacción (F (2, 13) = 0,61, p = ns). Símbolo cadenas fueron detectados algo menos precisión que las otras dos condiciones.

Palabra-símbolo de las diferencias en los mapas consecutivos ERP

Para evaluar la diferencia de procesamiento de palabras y cadenas de símbolo en el tiempo, un análisis topográfico de la Diferencia (TANOVA, [26]] en la no normalizada (en bruto) ERP mapas se calculó para cada punto del tiempo. TANOVA crudo en todos los mapas detecta diferencias de amplitud sistemática entre dos mapas (es decir, incluyendo todos los 129 electrodos). En consecuencia, la palabra y el símbolo de procesamiento difieren (p <0,01, de ajuste para comparaciones múltiples) durante dos ventanas de tiempo, de 160-244 y de 324-512 ms ms, en gran superposición con el Mundial de Campo Potencia (GFP [27]] Picos de la N170 y P300 ERP componentes (Fig. 2].

N170 ventana de tiempo

Nuestro enfoque para el análisis de los efectos topográficos en la N170 ventana de tiempo sigue un enfoque de la cartografía ERP [28, 29], diseñado para sacar el máximo provecho de la información procedentes de todos los canales en el canal de alta densidad de la matriz. Según este enfoque, ERPs son vistos como una serie de mapas en la evolución mundial de Campo Potencia (GFP [27]] y de la topografía en el tiempo. Además, la topografía de ERP tienden a permanecer estables durante cortos períodos de tiempo, por lo general, el cambio de los puntos temporales con bajos GFP. Para obtener una medida robusta para el componente N170, un promedio de las muestras en todo el segmento de tiempo entre los dos mínimos de las buenas prácticas agrarias (sobre la base de la media de la palabra y de símbolo grandmeans), que marcó el comienzo y final de la N170 componente como en [1]. El segmento N170 mapas (144-248 ms) de la palabra, pseudoword, símbolo y posteriormente se analizaron las condiciones para caracterizar las buenas prácticas agrarias y la topografía efectos a través de estos grupos de estímulo. Topográficos efectos se sometieron a pruebas de diferencia mapa t-estadísticas, centroide análisis, y los análisis de los canales seleccionados. En primer lugar, de la lectura relacionadas con la N170 efectos fueron analizados, la comparación de palabras vs símbolo cadenas. En segundo lugar, la generalización de la lectura relacionadas con la N170 a la especialización novela palabra se puso a prueba la comparación de las formas pseudowords tanto a los símbolos y palabras.

Diferencia estadística mapa análisis

La palabra N170 topografía mostró el mayor negatividad en occipito-temporal electrodos con un máximo durante el hemisferio izquierdo y el mayor positividad en los electrodos central y frontal. El símbolo N170 topografía mostró el mayor negatividad en occipito-parietal con un máximo de electrodos sobre el hemisferio derecho y en la mayor positividad y frontal polar electrodos. Los dos topografías claramente diferentes, como lo demuestra la gran t-valores en el mapa diferencia estadística (Fig. 2]. El nivel máximo se han descrito efectos adversos en los electrodos parietales y temporales inferiores a la izquierda y occipito-temporal electrodos en el borde de la canal matriz (Fig. 2].

N170 respuestas a pseudowords y símbolos claramente diferentes en el mapa diferencia estadística (Fig. 3]. El nivel máximo se han descrito efectos adversos en los electrodos y parietal inferior en forma bilateral electrodos en el borde de la matriz de electrodos.

La diferencia estadística mapa también indica claramente N170 efectos entre las palabras y las respuestas a pseudowords (Fig. 3]. Estos efectos se dejaron de lateralizado, ya que se encuentra en muchos occipito-temporal de los canales más el hemisferio izquierdo, pero poco más el hemisferio derecho. El pseudoword N170 topografía se asemeja a la palabra N170, pero mostraron una mayor negatividad bilaterales y una positividad centrado alrededor de la central y frontal electrodos de la línea media, en contraste con la izquierda-más lateralizado positividad y negatividad de la palabra N170 (Fig. 3].

Análisis de poder de ámbito mundial

Evaluar el mapa general de la fuerza, contábamos con un repetido medida Análisis de varianza (ANOVA) en la N170 GFP valor por separado para el de la lectura relacionadas con contraste (palabra vs símbolo), y para las dos pruebas de contrastes generalización de la lectura relacionadas con la especialización N170 A formas novedosas palabra (pseudowords vs símbolos y palabras vs pseudowords).

No hubo efecto significativo de la lectura relacionadas con el cumplimiento en la medida de las buenas prácticas agrarias N170, aunque mapa fuerza fue algo mayor que para los símbolos de las palabras (F (1,14) = 3,00, p = ns, véase también la Fig. 2]. Las comparaciones adicionales revelaron que las buenas prácticas agrarias N170 fue mayor en respuesta a los símbolos que a pseudowords (F (1,14) = 6,07, p <0,05), pero no fueron diferentes entre las palabras y los pseudowords (F (1,14) = 2,13, P = ns), aunque el mapa fuerza era un poco más grande para que pseudowords palabras.

Centroide análisis topográficos

Utilizamos medidas centroide (centro de gravedad), de los campos positivos y negativos en el cuero cabelludo de superficie para caracterizar la topografía ERP [30 - 32]. El 3D lugares de los aspectos positivos y negativos centroides se computaron 129 de todas las posiciones de electrodos (en x-, y-, y z-Talairach espacio [33]] ponderado por sus valores positivos o negativos, respectivamente. ANOVAs repetido medida se ejecute en el centroide posiciones, separado de la de la lectura relacionadas con contraste (palabras vs símbolos), y los dos contrastes generalización de las pruebas a pseudowords (pseudowords vs símbolos y palabras vs pseudowords). Positivos y negativos centroides se agruparon en un factor de "polaridad", como polos positivo y negativo están relacionadas a menudo de forma sistemática en los mapas ERP, y las tres coordenadas espaciales fueron tratados como multivariado medidas dependientes. Contraste y la polaridad efectos principales interacciones son sólo presentarse si no difieren significativamente (p <0,05) en el nivel multivariado. Para efectos significativos multivariados, pruebas univariado fueron calculados para el x-, y-, y z-ejes, para caracterizar la naturaleza de la multivariado efecto en el espacio 3D. Contraste efectos principales se denominan "centroides" (positivos y negativos centroides mostró un patrón similar), y-por el contrario-polaridad efecto de la interacción se denominan "centroide de distribución" (positivos y negativos centroides tuvieron un patrón diferente) .

Como se resume en el Cuadro 2, el análisis reveló centroide claro de la lectura relacionadas con efectos en la N170, indicado por una distribución entre diferentes centroide símbolo de la palabra y de los mapas (x cambio de polaridad, F (3,12) = 10,76, p <0.01) . Estas diferencias aparecen en el análisis de la inferior-superior coordinar eje z (F (1,14) = 37,30, p <0,001) y el análisis de la izquierda-derecha coordinar eje x (F (1,14) = 7,07, P <0,05, tabla 2). Como se ilustra en la Fig. 4, esta interacción entre las diferencias negativas de centroides aparecen como inferiores y de la izquierda-lateralizado palabras, y aún superior derecha lateralizado de los símbolos. La positiva centroides mostró un patrón invertido, ya que se encuentra más superior de las palabras y más inferior de símbolos (Fig. 4].

Borrar topográficos efectos de la N170 respuestas a pseudowords y símbolos también se encuentran en el centroide de análisis, como lo indican las diferentes distribuciones centroide pseudoword entre símbolo y condiciones (cambio de polaridad x F (3,12) = 7,10, p <0,01). Esta diferencia se encuentra principalmente en el eje z (F (1,14) = 20,94, p <0,001, en el cuadro 2]. La negativa centroides se localizaron más de pseudowords inferior y superior de los símbolos más, mientras que la positiva centroides mostró un patrón invertido (Fig. 4]. Hubo una nueva tendencia no significativa en el eje "x" con los centroides de los símbolos más lateralizado que para pseudowords (F (1,14) = 3,74, p <0,1).

Topográficos efectos entre la N170 en respuesta a las palabras y pseudowords indicadas por diferentes lugares significa centroide de palabras y pseudowords (F (3,12) = 3,59, p <0,05). Estos efectos aparecieron a la izquierda-derecha del eje x (F (1,14) = 4,73, p <0,05, tabla 2]. La media centroides de la izquierda-fueron más lateralizado de palabras que para pseudowords (Fig. 4].

Selección de la forma de onda de análisis

Con el fin de permitir comparaciones con más análisis de los enfoques convencionales de ERP, que también realizó un análisis sobre la izquierda y la derecha inferior occipito-temporal canal grupos que han demostrado ser más sensibles a la palabra-símbolo de las diferencias [1]. La Figura 1 ilustra los canales específicos incluidos en los grupos de izquierda y derecha, respectivamente. ANOVAs repetido medida se ejecute con el hemisferio factor (a la izquierda vs derecha canal de grupo) por separado para el de la lectura relacionadas con contraste (palabras vs símbolos), y los dos contrastes generalización de las pruebas a pseudowords (pseudowords vs símbolos y palabras vs Pseudowords).

Un claro de la lectura relacionadas con el efecto se observó en el análisis de comparación de la forma de onda seleccionado palabra símbolo y N170. El N170 es mayor amplitud de palabras que para los símbolos (cambio, F (1,14) = 9,93, p <0,01), y esta diferencia fue mayor durante el hemisferio izquierdo (x hemisferio contraste, F (1,14) = 10,78 , P <0,01; Fig. 5].

El pseudoword-símbolo contraste también reveló un efecto significativo. Pseudowords suscitó mayor N170 amplitudes de los símbolos (F (1,14) = 7,18, p <0,05; Fig. 5]. Aunque esta diferencia es algo mayor durante el hemisferio izquierdo, la interacción con el hemisferio no alcanzó significación (F (1,14) = 3,26, p <0,1).

La palabra-pseudoword contraste también reveló un efecto significativo en la N170 amplitudes en occipito-temporal inferior canales. Las amplitudes son palabras mayores para que pseudowords (cambio, F (1,14) = 8,35, p <0,05), que fueron más pronunciadas en los canales de más de la izquierda, que por el hemisferio derecho (x hemisferio contraste, F (1, 14) = 7,57, p <0,05; Fig. 5].

Discusión
Resumen de los resultados

El presente de alta densidad ERP estudio muestra claramente la experiencia de lectura relacionados con los efectos que se producen durante el procesamiento de los principios de palabras visuales. Procesamiento de las diferencias entre las palabras y cadenas novela símbolo de que el control visual de las características básicas surgido en una ventana de tiempo correspondiente a la componente N170 ERP.

Uno de los objetivos centrales de este estudio participan extenso análisis de la topografía de la N170 lectura relacionados con el efecto de la experiencia perceptiva. El N170 suscitado respuestas por medio de la palabra símbolo y estímulo bloques demostrado significativamente distintas topografías. El efecto topográfico más fuerte se encontró en un centroide de la distribución inferior-superior coordinar eje. Este efecto refleja la negatividad occipito-temporal y frontal y central de positividad en la palabra y los mapas occipito-parietal y frontal negatividad y positividad polar en el símbolo mapas. Esta diferencia también se llevó a la máxima efectos en la t-en el mapa inferior y superior de los electrodos. De hecho, los efectos negativos son mayores en el borde inferior del canal matriz y podría ser perdido por muchos montajes convencionales, que normalmente no muestra estas regiones [23, 24, 34]. Otro efecto topográfico se encontró en una lateralización de la palabra y el símbolo N170. La negativa se centroides de la izquierda-lateralizado de palabras, sino de derecho-lateralizado símbolos. Esta lateralización diferencia fue corroborado en el análisis de la forma de onda seleccionados, que mostraron mayor N170 amplitudes de palabras que especialmente durante los símbolos de la izquierda inferior occipito-temporal canales.

Los resultados también se informará a la generalización de la lectura relacionadas con la experiencia en la N170 a la palabra novela formas. El pseudoword vs símbolos N170 contraste llevado a los grandes valores de t-diferencia estadística en el mapa y ha demostrado una fuerte evidencia de la percepción de la experiencia observada con la palabra novela formas. La topografía de este efecto N170 desempeñado principalmente como un cambio en la inferior-superior de la dimensión positiva y negativa centroides, muy similar a la inferior-superior topográficos N170 diferencia entre la palabra y el símbolo centroides. En cambio, el efecto topográfico en la dimensión izquierda-derecha sólo parcialmente generalizado a pseudowords, mostrando una tendencia no significativa para la lateralización diferencias, que se corroboró en el análisis de la forma de onda seleccionada.

En general, la experiencia de lectura N170 efectos no parecen plenamente a generalizar pseudoword sondas en Inglés, como una generalización fue la de la superior-inferior topográficos efecto, pero sólo en parte por el efecto topográfico lateralización.

Las pruebas más sólidas de que la generalización de nuevas formas palabra difiere en lateralización vino de la palabra-pseudoword comparación, en la que la N170 centroides de la izquierda-fueron más lateralizado de palabras que para pseudowords. Esta lateralización izquierda-fue corroborada en el análisis adicionales en el borde inferior del canal occipito-temporal de los grupos y la diferencia estadística en el mapa. Esto demuestra que la izquierda-lateralizado topográficos efecto de la lectura relacionadas con la experiencia visual en la N170 no generalizar así a pseudowords.

Comportamiento resultados, en general, sirve para garantizar que los participantes demostraron un equivalente aproximado de los niveles de compromiso con las diferentes clases de estímulos, aunque sutiles diferencias de comportamiento se puso de manifiesto en el caso de la condición de símbolo, en el que ligeramente menor precisión sugiere que la detección de cadenas símbolo fue ligeramente Más difícil en comparación a las demás condiciones. Curiosamente, el equivalente a la velocidad y la precisión para la meta de detección a través de las palabras y pseudowords demuestra que la izquierda-lateralizado palabra-pseudoword efecto en la N170 no depende de procesamiento de las diferencias de comportamiento evaluados por las medidas.

Efectos de la replicación a través de los idiomas

En el presente estudio se adoptó un paradigma basado en un estudio anterior en Zurich [1] que utiliza un sistema de EEG con participantes de habla un idioma diferente. El paradigma es idéntico en los dos estudios, con excepción de los idiomas de la palabra y de pseudoword estímulos, y la misma estrategia de análisis se utilizó. Esto nos permite examinar los dos conjuntos de resultados con respecto a las semejanzas y las diferencias.

En general, las conclusiones respecto de la lectura básica relacionados con la especialidad fueron replicados con éxito, como principales diferencias palabra-símbolo durante la N170 y la P300 tiempo ventanas, y topográficas similares N170 diferencias entre las palabras y los símbolos con mayor negativities de palabras que para los símbolos en el borde inferior del occipito - Temporales canales especialmente en el hemisferio izquierdo. En particular, el centroide análisis de los mapas N170 mostró la misma robusta diferencias entre las palabras y los símbolos en la inferior-superior dimensión en los dos estudios. La izquierda-lateralizado topográficos efecto de la palabra-símbolo comparación en el presente estudio también apareció en el Zurich de datos, en el que alcanzó significación de los últimos dos tercios de la N170. En general, los resultados sugieren que la palabra-símbolo de las diferencias en la N170 rango de tiempo son robustos marcadores para una rápida especialización de la lectura, que puede ser detectado a través de los diferentes sistemas de EEG e idiomas.

Aunque los dos estudios mostraron efectos similares N170 topográficos para la palabra-símbolo comparación, la lectura relacionadas con la especialización diferían entre los dos idiomas cuando determinada con novedosas formas palabra. Para el pseudoword símbolo de la comparación, ambos estudios se encontraron diferencias significativas en la dimensión superior-inferior, similar a la de la palabra-símbolo de comparación. En la dimensión izquierda-derecha, sin embargo, la diferencia fue significativa en Zurich, pero no en el presente estudio. La evidencia más fuerte para una diferencia de la generalización a pseudowords entre los dos estudios se encontró en la palabra-pseudoword comparación, que en contraste con la lateralización diferencia significativa en el presente estudio, no se diferencia en absoluto se encontró en el estudio de Zurich. Esto refleja el hecho de que la izquierda se pseudoword topografías lateralizado-alemán para oradores, pero bilaterales en el presente estudio. Como se discutirá a continuación, las diferencias ortográficas en profundidad entre los dos idiomas puede explicar este efecto, en particular, y puede arrojar algo de luz sobre el carácter de izquierda lateralizado topografía de la lectura relacionadas con la N170 especialización en general.

Comportamiento resultados fueron muy similares en ambos estudios. La repetición de detección fue alta (> 90%) en todas las condiciones, con una ligera ventaja para la detección de palabras y símbolos en comparación con pseudowords en ambos estudios. No hubo diferencia en el tiempo de reacción entre las condiciones en cualquiera de los dos estudios. Esto muestra que la diferencia en la generalización de la lectura relacionadas con la experiencia necesaria para pseudowords entre los dos estudios no se debió a las diferencias en las respuestas de comportamiento abierto.

Además de la generalización diferencia de la lectura relacionadas con la N170 a la experiencia novela palabra formas, los dos estudios también difieren en la fuerza relativa de ruta de la N170 entre las condiciones. En Zurich el estudio, las palabras y las buenas prácticas agrarias más grandes pseudowords había que símbolos, pero en el presente estudio esta relación tiende a ser revertida. General más pequeñas amplitudes en el EEG de electrolitos-net electrogel sistemas en comparación con los sistemas de capitalización, como se informó anteriormente [35], debería afectar a la lengua y símbolo estímulos por igual. Aunque la palabra-símbolo de los diferentes ratios de GFP entre los estudios podrían resultar de diferencias símbolo de las buenas prácticas agrarias, esto parece poco probable ya que los dos estudios difieren principalmente con respecto a la lengua estímulos. Por lo tanto, esto puede sugerir que las palabras y obtener pseudowords relativamente menor N170 amplitudes en Inglés que en alemán, que podría ser debido a diferencias en la profundidad ortográfica entre los dos idiomas. Sin embargo, para excluir una posible influencia del sistema de registro, por ejemplo, relacionados con los idiomas N170 efectos sobre las buenas prácticas agrarias pueden ser investigados, en el futuro, los estudios que utilizan el mismo sistema para los dos grupos lingüísticos.

En contraste, la lectura relacionadas con la N170 efectos básicamente replicado sus topografías general en todos los idiomas, lo que sugiere que la topografía (en lugar de GFP) es un sólido marcador de lectura relacionados con la especialización en la N170 a través de los sistemas EEG y el idioma orígenes. Esto, a su vez, sugiere que el topográficos N170 diferencias entre los dos estudios encontró en la palabra-pseudoword comparaciones son válidas marcadores de la influencia de los diferentes idiomas.

El análisis topográfico centroide no sólo reveló efectos similares para lectura N170 relacionados con especialización en la palabra-símbolo de la comparación entre los dos estudios, el centroide análisis también apareció como un análisis más fructífera estrategia que el análisis de la forma de onda seleccionados en el presente estudio. Aunque la forma de onda de análisis confirmó la lateralización efectos de los centroides, el pre-seleccionado canal matriz impedido la detección de la fuerte topográfica inferior-superior efectos en la palabra-símbolo y símbolo pseudoword-N170 contrastes. Esto ilustra la forma en que la selección de canales, en particular de canales múltiples grabaciones podría dar lugar a resultados sesgados y conclusiones. El centroide método de análisis es un medio imparcial para el análisis topográfico ERP, y ha demostrado ser útil para detectar las diferencias topográficas en estudios anteriores (por ejemplo, [30 - 32]].

Discusión General

Las diferencias entre la palabra y el símbolo de la transformación que apareció en el componente N170 en el presente estudio, corroboran las conclusiones de los estudios que utilizan MEG [10] o los sistemas EEG convencional [1, 8, 9, 36, 37] en el apoyo a la conclusión general de que los procesos en Posterior regiones del cerebro que se activan dentro de los primeros 200 mseg son sensibles a la lectura relacionadas con la experiencia. En el presente estudio se extiende conclusiones anteriores en dos aspectos importantes: que muestre que el máximo efecto negativo de la diferencia aparece en el cuero cabelludo lugares que no fueron muestreados previamente, y que muestra que la lectura relacionadas con la experiencia en la N170 tiene una clara organización funcional en Inglés que se puede Detectado en el momento en la experiencia del sistema es determinada con pseudowords.

La lectura relacionada con experiencia en la N170 apareció en dos dimensiones topográficas: la dimensión superior-inferior y la dimensión izquierda-derecha. Estos dos efectos topográficos generalizado en distinta medida a pseudowords en el presente estudio, lo que sugiere que los dos efectos pueden ser asociados a diferentes propiedades funcionales relacionadas con la lectura de la experiencia.

El inferior-superior N170 modulación de la palabra-símbolo diferencia a pseudowords plenamente generalizado en el presente estudio. El mismo efecto superior-inferior también se encontró para la palabra-símbolo y pseudoword-símbolo de contraste en el estudio con los participantes Zurich habla un idioma diferente [1]. Desde la inferior-superior topográficos efecto es robusta a través de las lenguas y generaliza a la palabra novela formas, puede reflejar la experiencia visual para el conocimiento de las letras dentro de las cadenas. Visual experiencia se refleja en la inferior-superior topográficos N170 efecto puede estar relacionado con la experiencia en otros ámbitos visuales, como la experiencia de rostros u objetos [2, 3].

Tal especulación con respecto a diversos tipos de conocimiento, sin embargo, requiere más investigación, como los estudios sobre el rostro o el objeto experiencia no han analizado más allá de los efectos topográficos lateralización [4 - 6]. Queda por probar si la inferior-superior topográficos efecto en la N170 se refiere a una propiedad funcional que se comparte a través de los diferentes dominios de la experiencia visual, o si se trata de una propiedad característica funcional de la lectura.

A principios de los resultados sugiere que la principal característica de la lectura relacionadas con la N170 especialización reside en su izquierda-lateralizado topografía [1, 3, 8], el contraste típicamente bilaterales o derecho-N170 lateralizado topografías de caras y objetos de la experiencia [2, 3] . Los presentes resultados añadir una prueba más para este concepto, sino que se extienden conclusiones anteriores, demostrando que esta izquierda-lateralizado topográficos efecto no responde plenamente a generalizar formas novedosas palabra en Inglés, como lo hizo en alemán [1]. Así, la izquierda-lateralizado topográficos efecto puede estar asociada con propiedades funcionales que se pueden deducir de las diferencias entre el idioma Inglés y alemán, sobre todo en lo que respecta a pseudoword lectura.

Inglés y alemán difieren en el grado de profundidad ortográfica, que es de profundidad, en Inglés y en alemán someras. Ortográficas profundidad se refiere al grado de coherencia con lo que los mapas de ortografía en palabras los sonidos (feedforward coherencia) y la palabra suena en el mapa de ortografía (feedbackward coherencia). En el caso de pseudoword lectura, el ex desempeña un papel importante. Debido a la inconsistencia en la ortografía a la cartografía de sonido en Inglés, la pronunciación de pseudowords es mucho más ambigua en Inglés que en el alemán. Así, la izquierda-N170 lateralizado topográficos efecto puede referirse específicamente a los procesos implicados en el trazado de letras en palabras los sonidos. Cartografía de la coherencia se ha demostrado como un factor central de la modulación de la subida de la automaticidad en el procesamiento de la información [38]. La falta de una lateralización de la izquierda-Inglés pseudowords puede sugerir que tales procesos son menos automática en Inglés [39], y se dedican, en menor grado, mientras que la detección de pseudoword repeticiones, ya que la repetición de detección no requiere explícitamente la pronunciación de los estímulos.

Esta interpretación se ajusta también a la falta de palabra N170-pseudoword diferencias en estudios anteriores en finés y el francés [8, 16]. Considerando que la ortografía es someras finlandés, francés ortografía tiene algunas inconsistencias en el sonido-a-cartografía de la ortografía, pero es bastante coherente en la ortografía a la cartografía de sonido, que hace que la pronunciación pseudoword menos ambiguo en francés [40].

Un estudio en Inglés también N170 no encontró diferencias entre las palabras y los pseudowords, pero los participantes realizaron un léxico tarea que alentó a profundizar el procesamiento del lenguaje de la pseudowords, que está de acuerdo con la hipótesis de la automaticidad [21].

Otro estudio más grande encontrado en Inglés N170 amplitudes de pseudowords que para los irregulares, es decir, lo que puede sugerir que la irregularidad de la pseudowords dado lugar a un aumento de la N170 similar a los resultados de consonante cadenas [14, 15]. El efecto de las grandes amplitudes N170 consonante para cuerdas en comparación con palabras pueden estar relacionados con el bien reproducirse N170 resultados de las grandes amplitudes de las palabras de baja frecuencia que para las palabras de alta frecuencia [18 - 21]. Para ambas cadenas de la consonante y la palabra efectos de frecuencia, lateralización no se ha informado de las diferencias y la inferior-superior topográficos efecto no se ha investigado. Futuros estudios pueden demostrar si este efecto está relacionado con la superior-inferior topográficos efecto en el presente estudio, o si representa una nueva lectura relacionados con la modulación de la componente N170.

Diferentes niveles de participación en ortográficas-procesamiento fonológico también podría explicar la variable de lateralización izquierda-N170 relacionadas con la lectura en la literatura [3, 12]. Así, el grado de lateralización izquierda-pueden variar de acuerdo con el idioma, la tarea, y el estímulo de los factores que afectan el grado en que las visuales, ortográficas y fonológicas códigos participan.

Las pruebas específicas para un idioma efectos en el procesamiento pseudoword también proviene de un estudio de PET con asignaturas Inglés e Italiano. Durante explícitas e implícitas pseudoword procesamiento, a la izquierda posterior inferior temporal regiones son más activadas en Inglés temas, mientras que en italiano temas temporal superior izquierdo, eran más regiones activadas [25]. Estos resultados corroboran que pseudowords se procesan en diferente idiomas que se diferencian en la coherencia de la ortografía a la cartografía de sonido. Sin embargo, la combinación de los futuros estudios hemodinámicos y electrofisiológicos métodos son necesarios para aclarar la relación entre la actividad metabólica y la N170 modulación de amplitud para pseudoword procesamiento en Inglés.

Combinado estudios hemodinámicos y electrofisiológicos también puede ayudar a localizar las fuentes de la lectura relacionadas con la N170 especialización. Estudios que combina con fMRI MEG [41] y [42] EEG apoyo de la opinión de que la palabra N170 se origina principalmente a partir de occipito-temporal inferior regiones, de acuerdo con fuentes de localización de los estudios utilizando MEG y EEG solas [1, 3, 10]. La posterior izquierda-lateralizado efecto de palabras en el actual estudio es coherente con las fuentes en la parte izquierda inferior región occipito-temporal, incluido el general de la región "Visual Word Form Area", y sugiere que esa región posterior izquierda muestra diferentes patrones Neuronal de las respuestas a las palabras frente a los estímulos visuales de control dentro de los primeros 200 mseg de procesamiento.

La noción de la Zona Visual Word Formulario fue inspirado por neuropsicológicas observaciones de los "puros" Daniel, o leer, letra por letra, que se caracteriza por la incapacidad de leer toda la palabras, por lo general, después de los daños a la izquierda-inferior-temporales regiones con una máxima probabilidad Más de giro fusiforme (ver [7] para la revisión). Izquierda giro fusiforme regiones también se activan en estudios metabólicos en contraste visual de las palabras y de control de los estímulos, y esta zona que se ha denominado el Visual Word Form Area [7, 42], lo que sugiere una estructura-función de vínculo entre esta región y los principios de la percepción cognitiva en los procesos de propuestas Modelos de reconocimiento de palabras [38]. Aunque la izquierda giro fusiforme es activada normalmente en tareas visuales palabra, esta especialización no excluye necesariamente la participación de esta región en otras formas de tratamiento, tales como el reconocimiento de imagen, ni excluye la participación de otras regiones en visual de procesamiento de textos (por Revisión ver [7, 43]].

Anteriores estudios de neuroimagen de la putativo "Visual Word Form Area" en la izquierda giro fusiforme han demostrado sensibilidad para ortográficas regularidad, con mayor activación de las palabras y pseudowords que para nonwords (para una revisión ver [7]). En contraste, la sensibilidad por el conocimiento de las formas palabra era pequeño (para una revisión ver [7]], aunque un estudio más reciente sugiere que la activación puede aumentar con palabras de baja frecuencia y para pseudowords [44]. En el presente estudio la ERP N170 mostró sensibilidad para la familiaridad de la palabra formas que sugieren que esta sensibilidad puede dependen del idioma, que puede aplicarse también para el fMRI resultados. Sin embargo, existen otras razones que podrían explicar los diferentes resultados entre ERP y fMRI estudios. N170 Algunos efectos pueden ser demasiado transitoria a ser capturados por la baja resolución temporal de fMRI. Además, también es posible que la N170 efectos de la palabra-pseudoword comparación no proceden de la izquierda fusiforme región, sino de otras regiones de la izquierda posterior contribuir a la N170. La investigación futura que combina ERP fMRI y en el mismo estudio, y el examen de factores tales como la ortografía a través de los patrones de sonido coherencia lenguas, y dentro de las palabras y pseudowords, puede ayudar a dilucidar la naturaleza de las diferentes contribuciones a la neural N170 relacionadas con la experiencia de lectura.

Conclusión

El presente estudio proporciona una prueba más de que hay procesos de percepción rápida en el cerebro que están especializados para la lectura. N170 La topografía es un robusto neurofisiológico marcador para esta especialización que muestra más inferiores y la izquierda-lateralizado negatividad de las palabras frente a los símbolos. Los resultados extender esta conclusión general a través de una extensa gama inferior y ampliado la cobertura, lo que demuestra que el máximo efecto negativo es más inferior de lo informado previamente. Más N170 caracterización de la respuesta en el estudio actual sugiere que la lectura relacionadas con la percepción de la experiencia en la N170 puede caracterizarse por, al menos, dos efectos topográficos que generalizar a formas novedosas palabra a los diferentes grados. El superior-inferior efecto topográfico en la N170 plenamente generalizado a la palabra novela formas, y puede reflejar la experiencia de las letras o bien ordenada carta cadenas. A diferencia de en Alemania, la izquierda-lateralizado efecto topográfico en la N170 no generalizar a nuevas formas palabra en Inglés. Inferencia de las diferencias de idioma entre Inglés y alemán sugiere que la izquierda-lateralizado topográficos efecto en la lectura relacionadas con la N170 especialización puede reflejar la ortografía a la conversión de sonido, que podrían ser menos automáticamente pseudoword dedican a la transformación en Inglés más ambiguo debido a la pronunciación de la palabra novela Formas.

Métodos
Los participantes

Los datos de 15 de diestro, oradores nativos Inglés (19 a 29 años) se presentan. Todos los sujetos habían normal o corregida a una visión normal y su palabra pseudoword decodificación de la lectura y la capacidad [45] estuvieron dentro de límites normales (dentro de 2 SD de la norma media). Aunque los datos EEG, de 20 de los sujetos fueron obtenidos, datos, de 5 de los sujetos fueron descartados debido a la baja relación señal-ruido de los coeficientes (3 temas), el mal ajuste neto (1 tema), y los valores atípicos en el ERP (> 3 SD, 1 Tema). Todos los temas siempre el consentimiento informado aprobado por el Weill-Cornell Comité de la Junta de Revisión Institucional.

Procedimiento

Para investigar rápida especialización de la prensa, la hemos utilizado un paradigma que se utilizó en un estudio anterior en Zurich, Suiza [1]. Las principales diferencias entre los dos estudios son los diferentes sistemas de EEG (red geodésica vs electrodo de pólvora) y la lengua de los estímulos y de los participantes (Inglés vs alemán). El experimento utilizó el mismo estímulo cadena condiciones (es decir, pseudowords, símbolo cuerdas) [1], pero al mismo tiempo el símbolo de las cadenas son idénticas, el alemán palabras fueron traducidas al Inglés (alta frecuencia palabras en ambos idiomas), y el alemán Pseudowords se sustituyeron por regular Inglés pseudowords. Ambas palabras y pseudowords se imprimieron con un capital inicial a la carta coincide con las características visuales de los sustantivos alemanes. Las palabras, pseudowords, y símbolo de las cadenas fueron agrupados para longitud de cadena y las cartas que figuran 4,5 / símbolos en promedio (rango: 3-7), que también igualó al alemán de longitud de cadena. Los parámetros experimentales se mantuvieron idénticos a los de Zurich estudio: los estímulos se muestra cada 2050 ms de 700 ms en negro sobre fondo blanco, 100 cm de distancia del sujeto en un ángulo visual de 1.6-3.6 grados (la distancia más corta y de menor tamaño de impresión para mantener El mismo ángulo visual). En cada una de las condiciones, 72 se presentaron los estímulos en 2 bloques con 17% repeticiones, que se desempeñó como objetivos. Para evitar que el experimento contexto, la misma que en el estudio de Zurich, 2 bloques de imágenes, también se presentaron en el mismo período de sesiones, pero estos datos no son denunciados, ya que el estímulo diferente tamaño y estímulo de contraste de las imágenes se frustran condición efectos en la N170 Componente. En todos los bloques, los participantes recibieron instrucciones de presionar un botón con su pulgar derecho cuando se detectó de inmediato la repetición.

Electrofisiológicos de registro y análisis

El canal 129 ERPs se registraron utilizando un sensor de red geodésica [46] con un Cz de referencia. Los datos fueron muestreados a 250 Hz / canal con la configuración de los filtros 0.1-100 Hz y calibrada con técnica de base cero. Impedancia se mantuvo por debajo de 50 k Ω [47]. Uso de software BESA, canales con exceso de los artefactos fueron spline interpolados (en promedio de 3,5 canales por tema), y ojo parpadea se corrigieron (fuente múltiple método de corrección de los ojos [48], tal como se aplica en el estudio de Zurich). Los datos fueron luego filtrados digitalmente banda (0.3-30 Hz), segmentada (-150-850 ms), el artefacto rechazado (± 100 uV), y de acuerdo a un promedio que no son objeto de los estímulos por separado de las cuatro condiciones. Usando Brain Visión Analyzer software, el promedio de los datos se hace referencia de nuevo a la media de referencia ([27]], y alto filtrada (1 Hz) para reducir aún más lento ola derivas. Después de la computación Global Móvil Potencia (GFP) [27], grandmeans fueron calculados para las cuatro condiciones de estímulo.

Para evaluar la diferencia de tratamiento de la palabra y de símbolo de las cadenas, un análisis topográfico de la Diferencia (TANOVA, [26], parte de la clave-LORETA paquete de software, disponible en http://www.unizh.ch/keyinst en la no normalizada (en bruto ) ERP mapas se calculó para cada punto del tiempo. TANOVA crudo en todos los mapas detecta diferencias de amplitud sistemática entre dos mapas de funcionamiento de una aleatorización con técnicas de prueba [49] relativa a la diferencia de las buenas prácticas agrarias mapas [26, 27]. Tenga en cuenta que las diferencias resultantes de TANOVA de crudo Mapas puede ser debido a distintas topografías, así como debido a los diferentes puntos fuertes de ruta.

Para el análisis N170, un segmento de tiempo fue seleccionado entre los dos mínimos de las buenas prácticas agrarias antes y después de la N170 pico (144-248 ms), de un promedio de la palabra y grandmeans símbolo de las buenas prácticas agrarias, como en [1]. Para el segmento N170 mapas, las buenas prácticas agrarias y 3D centroides creada. GFP es la raíz cuadrada media de los valores en todos los electrodos. El centroide 3D positivo es el voltaje promedio ponderado de la ubicación de todos los electrodos que muestra valores positivos, los negativos 3D centroide es el análogo calculado para electrodos con valores negativos. Centroide lugares se muestran en el espacio de Talairach [33]. GFP y centroide medidas se analizaron en reiteradas medida ANOVAs con un "contraste" factor (ya sea frente a los símbolos de palabras, pseudowords vs símbolos o palabras vs pseudowords). Para el análisis centroide "polaridad" (positivos vs negativos) se incluyó como un factor adicional, y la x-, y-, y z-ejes fueron tratados como multivariado medidas dependientes. El análisis de la forma de onda seleccionado en la N170 segmento se calculó con los valores de occipito-temporal inferior canal grupos de más de la izquierda (canales 57, 58, 63, 64, 65, 69, y 70) y el derecho (canales 90, 91, 95, 96 , 97, 100, 101) hemisferio, como inferiores occipito-temporal fueron las regiones más sensibles a la palabra-símbolo de las diferencias en trabajos anteriores [1]. Este análisis es similar al análisis de las buenas prácticas agrarias con el adicional de "hemisferio" factor (a la izquierda versus derecha).

Para el análisis del comportamiento repetido dos ANOVAs medida se han calculado para la precisión y el tiempo de reacción con la "condición" factor (palabras vs pseudowords vs símbolos).

Lista de abreviaturas

3D: tridimensional

ANOVA: Análisis de la Diferencia

EEG: Electroencephalography

ERP: eventos relacionados con el potencial

GFP: Global campo de energía

TANOVA: topográficos Análisis de Diferencia

Contribuciones de los autores

UM, PP, y BDM diseñó el estudio y el análisis de datos estrategia. UM BDM y comparte la elaboración del papel. UM encargada de la recogida de datos y análisis de datos.

Agradecimientos

Esta investigación fue apoyada por la Fundación Nacional de Ciencia de Suiza (becas de investigación de Prospectiva: UM), los EE.UU. y la Fundación Nacional de Ciencias (NSF 529.112). Damos las gracias por ayudar Sela Han recogida de los datos y Jason D. Zevin útil para los debates.