Frontiers in Zoology, 2005; 2: 15-15 (más artículos en esta revista)

Conservación y la co-opción en los programas de desarrollo: la importancia de las relaciones de homología

BioMed Central
Matthias Sanetra (matthias.sanetra @ uni-konstanz.de) [1], Gerrit Begemann (gerrit.begemann @ uni-konstanz.de) [1], mayo-Britt Becker (puede-britt.becker @ dfg.de) [ 1], Axel Meyer (axel.meyer @ uni-konstanz.de) [1]
[1] Lehrstuhl für Zoologie und Evolutionsbiologie, Fachbereich Biologie, Universität Konstanz, 78457 Konstanz, Germany

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Resumen

Uno de los sorprendentes conocimientos obtenidos de la investigación en biología del desarrollo evolutivo (evo-devo) es que el aumento de la diversidad en el cuerpo y la morfología de los planes en los organismos a través de phyla animales no se reflejan en cambios dramáticos de manera similar en el plano de la composición genética de sus genomas. Por ejemplo, la simplicidad en el nivel de organización de tejidos a menudo contrasta con un alto grado de complejidad genética. También es intrigante la observación de que la codificación de las regiones de varios genes de invertebrados muestran altos secuencia similar a los de los seres humanos. Esta falta de cambio (conservación) indica que las novedades evolutivas pueden surgir con mayor frecuencia a través de los procesos de combinatoria, como los cambios en la regulación de genes y la contratación de nuevos genes existentes en las redes de regulación de genes (co-opción), y menos a menudo a través de procesos evolutivos de adaptación en Partes de la codificación de un gen. Como consecuencia de ello, es de gran interés para examinar si la conservación generalizada de los mecanismos genéticos del desarrollo implica la misma función en un último ancestro común, o si los genes homólogos adquirido nuevas funciones en el desarrollo independiente de las estructuras de origen filogenético. Para distinguir entre estas dos posibilidades es necesario hacer referencia a los conceptos actuales de la reconstrucción y la filogenia investigar cuidadosamente las relaciones de homología. Especialmente problemático en términos de las decisiones de homología es el uso de los patrones de expresión de genes de una determinada estructura. En el futuro, las investigaciones sobre los organismos más que no sea el típico modelo de los sistemas será necesario ya que estos pueden aportar ideas que no son fáciles de obtener de las comparaciones entre sólo unas pocas especies alejadas modelo.

Introducción

La biología del desarrollo evolutivo (evo-devo) trata de desentrañar las bases de desarrollo de los cambios en el cuerpo complejo plan de evolución de los organismos, como los animales y las plantas. La importancia de esta relativamente nueva disciplina se basa en la premisa de que la evolución no puede entenderse sin comprender plenamente la evolución de los programas de desarrollo [1], y una serie de nuevos marcos conceptuales que han surgido de la evo-devo de investigación para complementar los tradicionales de la biología evolutiva , Como REPROGRAMACIÓN DE DESARROLLO [1 - 6]. Este último concepto se describe el proceso que los actos entre la mutación y la selección en el nivel del organismo, líder de un gen alterado para un nuevo producto ontogenia y fenotipo. Reprogramación ha sido propuesta para constituir un nuevo mecanismo evolutivo porque algunos ontogenéticas cambios pueden ser promovidos por los actuales mecanismos de desarrollo mientras que otras alteraciones que se previene [1, 3, 7] (según la unidad de desarrollo "y" limitación ", respectivamente [8] ). Por ello, parece probable que la evolución puede ser sesgada por el desarrollo, y esto puede tener un poderoso impacto en la dirección del cambio evolutivo [1, 7, 8].

Durante las últimas dos décadas se descubrió que la mayoría de los animales, no importa cuán divergentes en la forma, comparten las familias de genes específicos que regulan los principales aspectos del cuerpo del patrón, por ejemplo-que contiene muchos genes homeobox [9, 10], que incluso están presentes en el Cnidaria [11]. Recientes hallazgos demuestran que morfológicamente simples a menudo poseen genes de los organismos, tales como los miembros de la familia de genes pax, que son homólogos y presentar un alto grado de similitud de secuencias a los de los vertebrados superiores [12 - 15]. A pesar de este sorprendente grado de conservación evolutiva en el desarrollo reglamentario a través de los genes principales grupos taxonómicos, también hay casos en que los patrones de expresión de genes difieren notablemente entre los taxones estrechamente relacionados, por ejemplo, en los mecanismos moleculares que determinan los ejes espaciales de los tetrápodos extremidades [16]. En los últimos tiempos, uno de los objetivos de la evo-devo es la investigación para buscar putativo filo de genes específicos, que pueden haber dado lugar a filo específicos de novedades evolutivas. Sin embargo, la opinión de que los nuevos filo se originó en concierto con la aparición de nuevos genes ha sido cada vez más cuestionado [17, 18]. En lugar de ello, existe una creciente evidencia de que la evolución del linaje de los planes específicos cuerpo no dependen principalmente de la invención de nuevos genes, sino en el despliegue de nuevos genes reguladores circuitries. Los cambios en la regulación transcripcional de genes por lo que pueden ser más importantes que los cambios en el número de genes o proteínas función [18, 19]. Además, la utilización de los "antiguos" genes de las estructuras novela recientemente se ha demostrado en varios casos [20, 21].

Entre las principales controversias que han surgido de la investigación evo-devo es o no la utilización de los componentes moleculares conservados en los programas de desarrollo a través de phyla animales puede tomarse como prueba de un compromiso de desarrollo en función de su ancestro común más reciente. La alternativa sería la co-opción de los genes y los genes conservados de vías para acceder a las nuevas funciones, más probable es que no funcionan en las estructuras homólogas. Por lo tanto, es fundamental el empleo de métodos filogenéticos y homología meticulosamente criterios para resolver esas cuestiones, incluida la idea de la retención de los programas genéticos o "re-despertar" [22 - 25]. Recientes estudios de la expresión de genes, por ejemplo, han puesto de manifiesto algunos aspectos moleculares comunes segmento de los insectos entre ontogénesis y annelids (compartido segmentaria expresión de engrailed y alas) [26], y entre los arácnidos y los cordados (compartido función de la vía de señalización muesca) [27 ], Que se han utilizado para reforzar la hipótesis de que el último ancestro común de todos los animales bilaterian fue segmentada [17, 28 - 30]. Sin embargo, hay que ser especialmente críticos con respecto a tales homologías profundas desde la probabilidad de contratación de genes homólogos a no crece con funciones filogenéticas distancia [1, 31]. El uso de patrones de la expresión génica de establecer homologías entre morfológicamente similares características alejadas entre organismos es otro asunto que se está debatiendo [1, 31, 32].

En esta reseña, le ofrecemos una breve introducción a la biología del desarrollo evolutivo para los recién llegados al campo, que pueden ser desbordados por la abundante literatura. Estamos esbozo de la forma en los últimos avances de la evo-devo de investigación han cambiado nuestra comprensión de la génesis de las especies y las diferencias morfológicas novedades. En particular, se presentan ejemplos para demostrar que la contribución de filogenética para comprobar las hipótesis para la interpretación de problemas en la evolución de los procesos de desarrollo [20, 33, 34] es cada vez más reconocido. También destacamos la importancia de la homología de evaluar con precisión las relaciones filogenéticas y adecuado de muestreo de organismos de evo-devo estudios.

Morfológico frente a la complejidad genética

Al parecer plausible pensar que un organismo con sólo un puñado de tipos de tejidos tiene un mecanismo mucho más simple genéticos que morfológicamente más complejas criaturas, como los vertebrados. Pero sorprendentemente poco se ha encontrado correlación genética entre la complejidad y el grado de organización morfológica hasta la fecha. Algunos estudios recientes han revelado una sorprendentemente gran número de similitudes en la estructura genética de organismos entre morfológicamente complejas (por ejemplo, los vertebrados) y formas relativamente simples (por ejemplo, los corales, los moluscos). Los ejemplos más espectaculares proceden de cnidarians, que se encuentran entre los más basales de los animales metazoos compuesto por sólo dos capas de células y, sin embargo, no muestran un avanzado conjunto de genes, como pax, wnt, y genes implicados en la organización de la bilaterian cabeza [12, 35 , 36]. Alrededor del 12% de los genes que se encuentran en la biblioteca de la EST coral Acropora (Anthozoa) se pusieron en conocimiento de los vertebrados, pero no tiene concordancia con Caenorhabditis elegans o Drosophila melanogaster [14]. Hasta este hallazgo, muchos de los "genes de vertebrados" se presumirá que el linaje-específicos, por ejemplo, Churchill y Tumorhead [14], que son funcionalmente asociado con un sistema nervioso muy diferenciados. En los casos en que una secuencia genética particular se presente en los tres animales, la coral secuencia coincide con la contraparte humanos con más fuerza que cualquiera de los correspondientes Caenorhabditis o Drosophila secuencias [14]. Esto sugiere mayores tasas de divergencia en el modelo de los sistemas de estos invertebrados, y un reciente análisis del genoma Pufferfish también indica que muchas de las proteínas de pescado se han ido distanciando notablemente más rápido que sus homólogos de mamíferos [37, 38]. Ciertamente, la complejidad genética de los corales es sorprendente teniendo en cuenta que poseen sólo unos pocos tipos de tejido y un simple sistema nervioso.

De igual manera, el linaje de genes específicos de las pérdidas en algunos organismos modelo antiguo orthology puede oscurecer las relaciones entre los genes. Por ejemplo, un gen receptor de esteroides se ha descubierto en el molusco Aplysia, pero no se sabe orthologues secuenciado en su totalidad de los genomas de los invertebrados C. Elegans y D. Melanogaster [13]. En lugar de ello, la secuencia es más similar a la de los humanos de los receptores de estrógeno. En consonancia con otro estudio [39] estos resultados sugieren la inesperada evolución de los genes de los principales tipos de receptores, como los receptores de esteroides y los receptores de hormonas tiroidales, muy temprano en la historia metazoos en la base de la Multimedia. Genes de receptores nucleares sería entonces mucho más antiguo que se había pensado anteriormente, y se estima que el origen de los protostome-deuterostome división de los aproximadamente 960 millones de años [40]. Bajo esta hipótesis, hay que suponer que estos genes, que se había pensado anteriormente vertebrados innovaciones, se perdieron en forma independiente en varios linajes bilaterian (Fig. 1]. La más extensa de genes ancestrales pérdidas de las familias de genes han sido reportados en C. Elegans y D. Melanogaster, con 31,0% y 25,8%, respectivamente [14, 41]. Sin embargo, la escasa taxón muestreo actualmente dificulta un análisis a fondo y más informativo interpretación de los cambios de caracteres, así como el hecho de que algunos nodos críticos en metazoos filogenia están todavía sin resolver [42 - 44].

Las consideraciones anteriores implican que la ancestral figura metazoos podría tener muchos más genes que se había pensado anteriormente (ver también [45] sobre opsin genes, y [36] de la familia de genes wnt anémonas de mar). La similitud en la genómica repertorio entre algunos invertebrados y humanos de las secuencias se puede explicar por la atípica condición (es decir, la rápida divergencia) de los organismos modelo de uso común [14, 15]. Otro punto importante es determinar si los genes compartidos entre morfológicamente simples y complejos organismos indican que sus antepasados ya tenían los programas de desarrollo que ahora se aplican, por ejemplo, en los vertebrados modernos. En varios casos, y especialmente para los corales, parece más probable que muchos genes en organismos simples se limitan a un único papel, probablemente, el papel ancestral, en tanto que adquirieron funciones adicionales más adelante en la evolución, lo que permitió una mayor complejidad en el organismo. Muchos de los genes del receptor nuclear todavía no se hizo, probablemente, tienen su función actual en los organismos en los que se produjeron primero [39].

Genética Evolutiva de novedades morfológicas

Con el fin de comprender cómo pueden surgir nuevos personajes en el nivel celular es importante para estudiar la historia de los genes implicados y de sus interacciones reguladoras. Una aparente paradoja es que la novedad morfológica se observa en el nivel de los diferentes phyla animales no siempre se refleja en cambios similares de composición y secuencia de genes divergencia de los genes que controlan el desarrollo. En lugar de ello, la aparición de novedades evolutivas en gran medida parece que se basa en la CO-OPCIÓN de genes ya existentes para nuevas funciones. Un mecanismo molecular que actúa a nivel de genes es la adquisición de nuevas secuencias reguladoras que lleva a la novela los patrones de activación transcripcional [7, 22, 23, 46]. Como consecuencia, los nuevos genes que pueden ser reclutados en las redes de regulación de genes y dar lugar a cambios funcionales a la red. Los genes pueden ganar nuevos dominios de expresión de mutaciones por azar o de la recombinación eventos en sus elementos reguladores cis-. Por otra parte, los cambios en la expresión de factores de transcripción aguas arriba pueden iniciar la activación de los genes diana de los nuevos dominios (Fig. 2]. Cuando se combina con un aumento en el tamaño de la familia de genes a través de las duplicaciones, la adquisición de nuevas funciones en los duplicados (sub-o neo-funcionalización) por la co-opción [47] es un mecanismo poderoso para aumentar la reserva de desarrollo de la construcción de bloques (módulos) .

El mecanismo de co-opción se ve facilitado por el carácter modular de las interacciones de genes. MODULARIDAD se ha convertido en uno de los paradigmas de la biología molecular evolutiva [48, 49]. Este concepto propone la utilización de los ya existentes en la construcción de bloques de nuevas formas, más que el origen de los elementos es completamente nuevo, como la principal fuente de innovaciones y de reglamentación moleculares [48, 50, 51]. En un gen de base, de desarrollo contexto que sugiere que los genes desempeñan un determinado "funciones de red" (por ejemplo, la RTK-Ras o wnt vías) [52]. Esos módulos pueden ser visualizados como un conjunto integrado de la interacción de los genes que pueden asociarse en formas novedosas con otros módulos, la formación de redes de nivel superior de organización. Este gen-set, también llamada la "GUÍA GENÉTICOS", determina el plan general de órgano y el número, la identidad y el patrón de las partes del cuerpo [53]. Parece que la evolución de los metazoos cuerpo y planes de desarrollo se basa en un aumento de la complejidad de los circuitos de control de la regulación de un conjunto de instrumentos ancestrales de los genes, y no en la invención de nuevos genes de desarrollo [17]. Extensas comparaciones de las funciones de los genes en relación con la historia evolutiva de animales serán necesarios para descubrir las funciones de estos ancestrales de herramientas de genes. Hoy en día los organismos que han optado por un gen particular son buenos candidatos para la reconstrucción de estados de caracteres ancestrales si exposición compartida funciones (o funciones consenso) [15]. Otra posibilidad a considerar es que el ancestral función que podrían haber quedado perdido en el curso de la evolución.

Las proteínas necesarias para la mineralización se co-optado por vertebrados específicos de innovaciones

Un ejemplo especialmente instructivo ilustra esta idea. Las transiciones importantes en la evolución suelen ir acompañadas de un filo de las innovaciones específicas, tales como la aparición de tejido mineralizado en vertebrados [54], que es fundamental para la radiación de los vertebrados modernos. Su desarrollo permitió a la evolución de endoskeleton, chalecos antibalas y dientes, proporcionando de fenotipos de adaptación para mejorar la locomoción, la protección y la depredación, respectivamente. En el centro de este tipo de tejidos son miembros de la secretoras de calcio vinculante phosphoprotein (SCPP), la familia de genes, que producen las condiciones especiales iónico en la matriz extracelular necesario para la mineralización ósea. ¿Cómo evolucionará esta familia de genes, y cuál es su función ancestral probable en invertebrados? La SCPP familia de genes ha sido remontarse a un gen ancestral, SPARC (codificación no colagenosa proteína de la matriz ósea), presente en los dos protostomes y deuterostomes [20]. Tetrápodos SCPPs surgió de SPARC por varios genes duplicaciones seguido por la co-opción para nuevas funciones (Fig. 3], y de incluir genes de esmalte, dentina y hueso, así como de leche caseínas y proteínas salivales en los mamíferos [55]. Las aves tienen la cáscara del huevo SCPP pero carecen de los genes de esmalte, la leche y la saliva proteínas asociadas, que refleja, probablemente, la pérdida de dientes en las aves y la evolución de las glándulas mamarias en los mamíferos [56]. SPARC homólogos han sido identificados en una gran variedad de invertebrados en los que influyen en el comportamiento celular y la interacción con la matriz extracelular, en lugar de estar implicados en la generación de los tejidos mineralizados. Por lo tanto, una modificación evolutiva de estas proteínas parece probable que se hayan producido a través de un cambio funcional de facilitar la estabilización de las proteínas estructurales que permitan a la mayor diversidad de las interacciones entre las células y las proteínas de la matriz extracelular en el curso de la evolución de vertebrados.

Regulador de ADN evolución en invertebrados

Morfológicos importantes transformaciones en el cuerpo plan de invertebrados que se ha encontrado una correlación con cambios de desarrollo de los patrones de expresión de genes Hox [57, 58]. Curiosamente, como dos ejemplos en los moluscos demostrar, algunos de estos cambios no están relacionados con la característica Hox función de establecer pautas a lo largo del eje anteroposterior. En el gasterópodo Haliotis asinina, dos genes Hox (Hox1 y Ha-Ha-Hox4) se expresan en el margen del manto, donde han sido co-optado a un nuevo papel en el desarrollo de shell formación [59]. Desde morfológicos novedades derivadas de la ancestral molluscan órgano plan son sorprendentes en cefalópodos, parece prometedora para explorar los mecanismos moleculares de cefalópodos innovaciones. Por ejemplo, los patrones de expresión de Hox en el calamar Euprymna scolopes reforzar el argumento de que la co-opción de los acontecimientos a menudo se asocian con el origen de nuevas estructuras morfológicas [58]. La adquisición de tres innovaciones derivadas de la ancestral molluscan pie, a saber braquial corona, tubo de embudo y los ganglios estrellados, podría atribuirse a la contratación de genes Hox cefalópodos durante la evolución. Dada la gran diversidad de planes de molluscan cuerpo, se ha sugerido que esta flexibilidad morfológico puede ser el resultado de una flexibilización de los obstáculos que la reglamentación sobre la contratación de los genes del patrón morfológico [58].

No es de extrañar, la variación en el nivel de especie es también con frecuencia sobre la base de cambios en la regulación de genes. Expresión de los genes de color amarillo en el ala puntas de los fruitfly Drosophila biarmipes, una especie estrechamente relacionada con D. Melanogaster, los resultados en lugares conspicuos pigmento negro. Se demostró que, por la evolución de este pigmento patrón, el gen regulador de las secuencias había ganado más sitios de unión para factores de transcripción altamente conservadas [60]. Cuando se introdujo experimentalmente en D. Melanogaster, estos elementos son capaces de regulación de la expresión génica reportero de conducción (y por lo tanto expresión de color amarillo) en la región anterior-distal del ala. Curiosamente, entre los nuevos sitios de unión evolucionado es uno de los engrailed factor de transcripción, que ilustra perfectamente la forma en vías de reglamentación ya presente en el ala han sido co-optado por el control a través de la pigmentación del ala posibilidad de mutaciones ancestrales potenciador secuencias. Sin duda es un atractivo concepto de que la naturaleza combinatoria de regulación transcripcional crea un gran reservorio de diversidad morfológica, y puede proporcionar más variación de la selección natural que los cambios en el producto génico solo. Cambios en el cis-sistemas de regulación de los genes pueden ser más importantes que los cambios en el número de genes o proteínas función [19].

Innovaciones de desarrollo a través de la evolución de secuencias de proteínas

Ejemplos en los que los cambios evolutivos en la regulación de genes conducir a cambios morfológicos son numerosos [61], pero también hay una serie de casos bien estudiados en el que los cambios en la secuencia de la proteína se han vinculado a las nuevas adaptaciones (por [46]]. Dado que muchos genes tienen funciones pleiotrópicas, cambios en su secuencia de la proteína son posibles. Así, la mayoría de los casos implican la duplicación de genes, como los ejemplos anteriores de la familia SPARC de genes, o splicing alternativo, en la que conserva una copia de su función, mientras que la otra adquiere una nueva. En este último caso, incluso mutaciones perjudiciales resultantes de mecanismos, tales como mutaciones frameshift, se ha demostrado que deben conservarse durante un máximo de cientos de millones de años y se han desarrollado nuevas funciones de la proteína [62]. Por último, los cambios en las interacciones proteína-proteína puede dar lugar a alteraciones en los mecanismos de desarrollo, mediante la integración de nuevos reguladores en vías existentes, o mediante la eliminación de las viejas. Por ejemplo, el factor de transcripción brachyury se expresa en la circunferencia de la blastopore de la mayoría de los phyla animales y de la mayoría de sus orthologues Multimedia son capaces de inducir al mesodermo ensayados en animales Xenopus topes, pero en este ensayo, brachyury orthologues de Drosophila y tunicados firmemente Inducir la formación de mesodermo y endoderm tanto, y esto es estrictamente vinculadas con la pérdida de una pequeña proteína-proteína interacción motivo, el N-terminal de la ADN-vinculante de dominio [63]. Curiosamente, tunicados y los insectos no sólo han perdido circunferencial blastopore brachyury expresión independiente, pero también tiene un modo derivado de la gastrulación, que es en gran medida independiente de brachyury. Messenger et al. [64] han identificado recientemente Smadl como cofactor que se une a la conserva brachyury N-terminal de péptidos y endoderm inhibe la inducción. Por lo tanto, existe la posibilidad de que este módulo de la represión, que no se da en la diploblastic Hydra, desarrollado en la bilaterians separar mesodermo de mesendoderm. En Drosophila y tunicados, estos son los tipos de tejidos derivados de topologically regiones separadas, y el modo de desarrollo derivados pueden haber relajado la presión selectiva necesaria para mantener este motivo. Es evidente que en el futuro muchos más ejemplos de este tipo se encontró que se asocian con la pérdida o ganancia de una determinada estructura o modo de desarrollo.

Filogenia, Homología, y patrones de expresión de genes

En vista de suficientes períodos de la evolución en el tiempo un determinado gen o genes en cascada puede ser conservada dentro de un linaje y, sin embargo, podría ser muy divergentes entre los linajes. Por lo tanto, al examinar las distintas funciones de conserva co-optado frente a los mecanismos de desarrollo, es importante reconocer que la conservación (falta de cambio) es un término relativo, cuya interpretación depende de la selección de la correspondiente marco filogenético. El conocimiento sobre las relaciones filogenéticas entre organismos modelo y sus familiares por lo tanto mejorar sustancialmente la comprensión de los procesos de desarrollo y descubrir los patrones generales de evolución [32, 65 - 67]. Filogenias son declaraciones no sólo de las relaciones entre los taxones, pero también sobre la evolución de los personajes a lo largo del árbol. Cartografía de caracteres en una filogenia robusta es una buena forma de determinar si dichos caracteres puede ser homóloga [34].

Los conceptos básicos

Homología como concepto histórico es típicamente definido como la herencia compartida de un rasgo de un ancestro común más reciente (por ejemplo, los ojos de los peces y mamíferos; Fig. 4A], aunque llanura similitud ha sido mal utilizado en una serie de casos (para más Debates ver [24, 25, 68, 69]]. HISTÓRICO HOMOLOGY se puede aplicar a diferentes niveles de organización biológica, incluyendo estructuras morfológicas, los procesos de desarrollo, y los genes [23]. Abouheif [70] sugirió un análisis jerárquico de las relaciones de homología, la cual está diseñada para revelar evolutivo hipótesis alternativa, por ejemplo la contratación de genes homólogos y para funcionar en redes convergentes y embrionarias estructuras morfológicas (por ejemplo, los ojos de los vertebrados e insectos; Fig 4A] . Filogenias familia de genes puede ser utilizado además para indicar si los genes son ortólogos (surgió por la especialización y por lo tanto, son homólogas en el sentido estricto) o paralogous (surgió por la duplicación de genes). Por otra parte, el concepto de GENERATIVE HOMOLOGY (Fig. 4A], o syngeny, utiliza vías de desarrollo compartida dar a entender que un determinado personaje es generado por el mismo mecanismo genético heredado de un antepasado común [71]. Wilkinson [6] ha ampliado recientemente esta idea de utilizar una combinación de genes clave compartida (uno o más), además de un compromiso de desarrollo o de la función biológica de los genes que son cruciales como un indicador de la homología. Ambos conceptos incorporar la opinión de que la continuidad de la herencia de la posibilidad de hacer un rasgo en particular en lugar de la continuidad de su apariencia es lo más importante en las relaciones homóloga [72]. La filogenética re-aparición de los caracteres (reversión) a menudo se observan incluso en las filogenias bien establecidos, por lo tanto, el potencial genético para producir esos personajes es probablemente retenido, un fenómeno que se puede denominar 'LATENTES HOMOLOGY' [69, 73] o ' REAWAKENING "[66] (Fig. 4B]. Siempre que utilice el término homología es importante señalar explícitamente que el tipo, el subgrupo, o el nivel de homología se hace referencia [24, 69, 74], y para trabajar dentro de un marco definido filogenética.

El concepto de homología es, sin duda, desafió cuando se trata de hacer el seguimiento de los orígenes evolutivos de los programas de desarrollo [24, 71, 74, 75], y el uso de patrones de la expresión génica para inferir homología es objeto de un intenso debate [5, 23, 76]. De especial dificultad es cómo distinguir superficial similitud de contenido de información filogenética. Como una regla importante, la comparación de patrones de la expresión génica para evaluar hipótesis de homología debe limitarse a las copias de genes ortólogos, ya que los nuevos dominios de expresión en evolución entre paralogues es probable que sean convergentes (Fig. 5]. Estos genes pueden ser complejas relaciones y, por tanto, tienen que ser sobre la base de un árbol filogenético incluyendo toda la familia de genes de la determinación de las fechas de eventos de especiación en relación con las duplicaciones de genes [23] (Fig. 5]. Un análisis de Snail / Slug gen funcional de la familia reveló modificaciones después de la copia original se había convertido en duplicado durante la evolución de vertebrados. Además, el estudio demostró inesperados cambios evolutivos en Snail / Slug dominios de expresión, lo que implica un alto grado de plasticidad y destacan el riesgo de utilizar la expresión o función de homología como indicadores a la hora de estudiar la evolución de las familias de genes [32]. Los patrones de la expresión génica son especialmente complicados de interpretar en términos de homología porque interconectar los diferentes niveles de organización biológica, en este caso los genes y estructuras morfológicas [23]. Conserva los patrones de expresión no indica necesariamente la conservación de la función de genes, y hoy sabemos que los genes homólogos puede expresarse en diferentes estructuras que tienen origen evolutivo (por lo tanto, no son homólogos), como distal de los animales en menos apéndices [76] (véase También las secciones anteriores para más ejemplos). Del mismo modo, similares funciones de desarrollo pueden ser el resultado de la evolución convergente [25]. Para superar algunas de estas dificultades y ambigüedades en la terminología, el término HOMOCRACY fue propuesto recientemente para describir los órganos y estructuras que se rigen por el patrón de genes idénticos [76]. Es importante señalar que una determinada estructura puede ser a la vez homocratic homóloga y, por lo tanto, los dos términos no son mutuamente excluyentes (Fig. 5].

Genética de la evolución de la red

Detrás de las escenas son complejas redes de interacción de genes (las vías) que forman la maquinaria genética necesaria para el origen y el funcionamiento de las estructuras morfológicas. Estas redes se puede considerar un nivel de la organización biológica, la homología de las relaciones de las cuales pueden diferir de los otros niveles [22, 70]. Sin embargo, algunos autores han desestimado la vista estrictamente jerárquica de la biología pide un enfoque de la homología de combinatoria [74, 77], ya que los procesos interactivos combinatoria, como la cooptación y la modularidad, desempeñan un papel significativo en los sistemas biológicos. Una consecuencia de esto sería aceptar que la homología de cuotas no puede reducirse a un sí-o-no, incluso, a nivel molecular [74, 78]. El problema evidente es la cantidad (y qué partes) de una entidad determinada, por ejemplo, un gen de red, debe ser continuo entre linajes. Evidentemente, son dos redes homólogas si todos los genes y sus interacciones se derivan de la misma red en el ancestro común más reciente. Muy a menudo comparten ciertos elementos de las redes, pero difieren en otros, y por lo tanto no son ni completamente independiente homóloga ni evolucionado, sino que podría considerarse parcialmente homóloga. La contratación de nuevos genes existentes en una red de regulación de genes, por ejemplo, dará lugar a homología parcial (Fig. 4C]. Como consecuencia, los patrones de la expresión génica deben ser evaluadas a nivel de las redes de genes para revelar su verdadera relaciones evolutivas [70, 79]. El estudio de las especies estrechamente relacionadas en un contexto filogenético es útil en este caso, ya que se esperan cambios más pequeños, y estos conocimientos se pueden utilizar para conectar más antiguos estados de caracteres. Por ejemplo, el ala red patrón en Drosophila está bien estudiado, y cuando los patrones de expresión de genes en sus alas castas de hormigas se compararon, los resultados siempre sorprendentes conocimientos sobre la evolución del ala polyphenism: varias especies estrechamente relacionadas no comparten una Mecanismo común para interrumpir el desarrollo en el ala alas castas, que es un hallazgo que da un origen común de todas las alas castas puede suponer [33].

Similares patrones de expresión no necesariamente indican homología

Hemos hecho hincapié a lo largo de con otros autores [5, 73, 76] que los patrones de expresión de genes no debe utilizarse para inferir homología de las estructuras morfológicas sin emplear criterios filogenéticos para poner a prueba hipótesis sobre orthology de los genes, así como de homología parcial, o la convergencia de las redes de genes . Además, los genes que se expresan en los procesos celulares básicos, tales como la proliferación de células epiteliales o mesenquimales de las transiciones, es probable que se utilizan con frecuencia en la no-homóloga órganos. Ya que tienen un alto desarrollo evolutivo y la limitación, no son informativos para apoyar la homología de las estructuras. Por el contrario, si homología de las estructuras es que se basa en la expresión de genes, los miembros de la genética de herramientas deben ser consultados, ya que el control de diversos procesos y del patrón general. Algunos estudios recientes parecen indicar que homologías profundas en el cuerpo del animal phyla plan, aunque el empleo de esta última estrategia, sin embargo, debe ser interpretado con cautela. Por ejemplo, Lowe et al. [80] propuso que un patrón de expresión similar en el sistema nervioso de los cordados, y hemichordates Drosophila es una indicación de homología (por lo menos 14 de los 22 genes implicados en el patrón neuronal), lo que sugiere que el ancestro de deuterostomes (y probablemente todos bilaterians) Tenía una difusa del sistema nervioso que se centralizó en forma independiente en artrópodos y cordados (Fig. 1]. Esta idea que prevalece en desacuerdo con la teoría de un único origen del sistema nervioso central con un eje dorsoventral inversión, que cuenta con el apoyo de la inversión de señalización TGF-β en cordados y Drosophila [81]. El ejemplo ilustra el hecho de que los indeseables no existe un límite claro en cuanto a que el número de genes que tienen que ser co-expresó a proclamar una estructura homóloga, es decir, 10 de un total de 22 genes aún justificar homología de estos sistemas nerviosos? Como en el análisis morfológico, la similitud medidas no pueden ser utilizados como evidencia para indicar la ascendencia común, y, por tanto, incongruente con el concepto de homología. Estos planteamientos están claramente phenetic y de ninguna manera filogenética. En otro ejemplo, el uso de genes homólogos para lograr la simetría bilateral en las larvas de las anémonas de mar se utiliza para inferir que bilaterality se originó antes de la división de los Cnidaria y Multimedia [82] (Fig. 1]. Pero es simetría bilateral anémonas de mar realmente homóloga a la observada en animales o derivados más lo hizo surgir por evolución convergente [83]? Para responder a esta pregunta estamos de acuerdo con Holland [31] que, si los genes ortólogos se utilizan para controlar el desarrollo de una estructura similar en dos de otra morfológicamente diferentes animales, lo que otorga cierto apoyo a la hipótesis de homología, pero en sí misma no es suficiente y requiere más Exámenes rigurosos. Además, a principios metazoos interrelaciones se han mantenido particularmente difícil de comprender, una vez más insistiendo en la importancia de la seguridad jurídica en relación filogenética a la co-opción o homología cuestión.

Sin embargo, un método adecuado de las pruebas morfológicas hipótesis de homología de la expresión génica mediante el uso de los datos recientemente se ha propuesto [84]. Este enfoque implica la investigación de los cambios en los sistemas de desarrollo en un análisis de parsimonia de la cartografía de datos de expresión génica en un árbol filogenético junto con otros caracteres. Diferentes hipótesis de homología puede ser evaluada en términos de la evolución del número de pasos necesarios para cada hipótesis sea válida, y la solución más parsimoniosa (que implican el menor número de pasos) se puede identificar. Un ejemplo puede verse en la Figura 5, que representan un solo evento co-opción compartida que conduzca a la expresión de genes en el órgano 2 en la rana y el ratón. Esto apoya la homología de órganos 2 en estas dos especies. Pero si en lugar de asumir que fueron 2 en rana órgano como órgano homólogo a 3 en el ratón, luego dos independientes de los cambios en la expresión de genes sería necesario (ganancia de la púrpura hexágono y la pérdida de la plaza en el órgano de naranja 3 a explicar la observada gen Patrón de expresión), que sería menos parsimoniosa y, por tanto, no apoyan esta relación de homología. De esta manera, varios competidores de homología hipótesis se pueden comparar en un análisis combinado entre ellos muchos genes y de otros personajes [84]. En general, cada vez que un evento co-opción puede ser identificado como un SYNAPOMORPHY para un conjunto de taxones, que debería ser de carácter informativo para apoyar la homología de una estructura. La expresión de genes de datos también podría ser útil para distinguir entre convergencia y volver a despertar, como en el primer caso, esperamos características distintivas de las diferentes orígenes de las dos estructuras de forma independiente evolucionado mientras que en el segundo no (véase también el capítulo relativo a la retención de la genética Programas).

¿Qué significa compartidas genéticos sugieren potenciales: Programas de Desarrollo Conservadas repetida o Evolución?

A pesar de la creciente evidencia de que la conservación generalizada de herramientas de la genética que se utiliza para producir el complejo cuerpo bilaterian plan de los animales, hay motivos para creer que el último ancestro común (Urbilateria) no necesariamente emplean la misma de los programas de desarrollo existentes animales. Una idea principal es que la función de muchos genes homólogos de desarrollo en el último ancestro común fue de la misma clase general como ahora observadas, pero en otro contexto de desarrollo [4]. Conserva los genes, o redes (módulos), podrían haber sido co-optado repetidamente en nuevas regiones reguladoras o estructuras morfológicas. Si el conjunto de herramientas disponibles genéticos es de tamaño limitado, entonces la posibilidad de la co-opción para funciones similares, es decir, la evolución de los repetidos procesos de desarrollo análogo, no parece poco probable [76]. Por ejemplo, el gen homeobox distal-less (dll), y su homólogo de vertebrados dlx se expresan a través de los animales existentes en los distintos tipos de apéndices (por ejemplo, los vertebrados echinoderm extremidades y pies de tubo) que son claramente no homóloga [22, 85]. Dll compartidas funciones de los genes entre los phyla animales son pocos y muy generales, de manera que la función de consenso se reduce a un papel en la regulación de la proliferación celular [76]. Por lo tanto, el antepasado bilaterian probablemente no tenía piernas, pero tal vez algunas discretas pared corporal provocado por derivaciones dll expresión. Co-opción de este mecanismo ya existente en la construcción de bloques más específicos (por ejemplo, para estructuras que crecen fuera distalmente pero son históricamente no homóloga), posteriormente podría haber ocurrido durante la evolución de los diferentes phyla animales.

Actualmente es intensamente debatido si la segmentación en diferentes phyla animales ha tenido un origen común o no [28, 29, 85 - 88]. Concretamente, la pregunta es si el último común protostome-deuterostome antepasado ya estaba segmentada o si se plantea la segmentación en tres ocasiones distintas en los artrópodos, vertebrados y annelids (Fig. 1]. Actualidad opiniones sobre esta parte han cambiado hacia el 'único origen de la segmentación "hipótesis debido a la conclusión de que los genes delta muesca y participar en la segmentación de las dos arañas y vertebrados [26]. Por el contrario, la segmentación en Drosophila es muesca y delta independiente. El más basal posición filogenética de arañas en relación con Drosophila sugiere un modo derivado de la segmentación en el segundo [34], y, por tanto, permite la evaluación de los más lejanos antepasados en el clado de artrópodos. Del mismo modo, los artrópodos como el patrón de expresión de genes engrailed y alas en la serie de sesiones de formación de los anélidos Platynereis puntos segmentado a un antepasado de todos los protostomes [27]. Sin embargo, también hay objeciones razonables a la 'único origen de la segmentación de hipótesis (por ejemplo, por razones de parsimonia [89]]. Parte del problema podría residir en la definición de la segmentación ya que algunos autores relajar la definición para incluir otras estructuras repetidas, como en parejas coeloms en equinodermos, que haría que la falta de segmentación una rara característica en todo el reino animal [29, 34]. Además, la segmentación es un proceso en annelids mesodérmico y vertebrados, mientras que en artrópodos es principalmente ectodérmica [88]. Por tanto, es concebible que la misma conserva profundamente módulos han sido co-optado por funciones similares en muchas ocasiones, dando lugar no sólo a la morfológicamente muy diferentes tipos de animales, sino también a la segmentación segmentada de los distintos tejidos de origen embrionario encontrados entre los metazoos. Segmentación sería entonces un caso de repetirse la evolución no implica la existencia de un segmentado Urbilateria.

La forma en que su Pax6 y genes asociados participan en el desarrollo del ojo a través de la Metazoa sugiere un compromiso potencial genético para la aparición de los ojos [90]. Sin embargo, el patrón filogenético de la distribución de las estructuras del ojo (la adopción de la idea de que una simple fotorreceptor no es una imagen de la formación de los ojos [91]] es claramente polifilético, lo que indica múltiples orígenes independientes de las formas de desarrollo que carecen de los ojos [91, 92] (fig. 4A]. La situación actual refleja más probable es que las sucesivas pérdidas y ganancias de la utilización de la red de Pax6 en la evolución de los metazoos animales [6]. Algunos autores han sugerido que se ha convertido en Pax6 integrado en varios programas de forma independiente evolucionado genéticos para regular determinados aspectos del desarrollo de los ojos [76, 93, 94], en lugar de ser un regulador maestro de desarrollo de los ojos [95]. Por lo tanto, la utilización repetida de las vías de participación de similar genética preexistente bloques de construcción pueden surgir como un tema común en la historia evolutiva de animales. Completamente nuevo estructuras morfológicas puede evolucionar también por la integración de entidades independientes anatómicas, por ejemplo, las poblaciones de células, que difieren en su estructura y el tejido de origen. Según recientes pruebas de los vertebrados ojo es un compuesto que comprende dos tipos de células sensibles a la luz (rhabdomeric ciliar y receptores) con historias evolutivas independientes [45]. La presencia de fotorreceptores ciliar que contiene una opsin similares a los de los vertebrados en el cerebro de la ragworm Platynereis (Annelida) sugiere que ambos tipos de receptores presentes en Urbilateria. Por lo tanto, es fácil de proponer que de vertebrados e invertebrados ojos son parcialmente homólogas ya que contienen homóloga (por ejemplo, rhabdomeric fotorreceptores) y no homólogas tipos de células procedentes de diferentes capas germinales.

Pruebas de hipótesis de evolución

El estudio de carácter evolución se ha convertido en uno de los aspectos centrales en el análisis filogenético moderna debido a su poder para revelar y probar las diferentes hipótesis de evolución [96, 97]. Uno de los requisitos previos esenciales de este método, sin embargo, es que para los ensayos a ser válida tiene que trabajar dentro de un robusto y muy resuelto marco filogenético. No sólo puede simples cambios de carácter y relaciones de homología de ser investigados, sino también la existencia de mecanismos evolutivos controvertido. Esto es particularmente útil para la evaluación de los problemas conceptuales en la biología del desarrollo evolutivo.

Desarrollo sesgo

Se ha sugerido que la evolución puede ser sesgada por el desarrollo en que, a partir de un determinado ontogenia, algunos fenotipos podrían ser fácilmente producidos en tanto que otros son poco probable o incluso imposible [1, 7]. Esta idea también es perfectamente compatible con el principio de parsimonia, ya que una estructura ya existente más probable ser utilizado para un nuevo propósito en lugar de una nueva estructura en su conjunto evolucionará con el mismo fin, es decir, en lugar de la evolución de las ballenas adaptado las branquias respiratorias mecanismos de Sus pulmones [8]. Así pues, parece que la mutación y la selección no son las únicas fuerzas que han conformado la "posible criaturas" que habitan este planeta. Con el fin de evaluar la importancia de DESARROLLO BIAS como un mecanismo evolutivo se puede concebir carácter hipotético distribuciones en una filogenia que apoyen esta idea. Dos categorías principales de evolución de caracteres en el que el desarrollo sesgo podría haber desempeñado un papel importante puede ser percibido (Fig 6.]. En primer lugar, la evolución convergente de un personaje hacia una morfología similar, tales como los patrones de color en el Lago Tanganyika y cíclidos del lago Malawi, puede ser indicativo de la evolución o selección sesgada (Fig. 6A]. En segundo lugar, una topología del árbol filogenético sugiere que las limitaciones (también conocido como PHYLOGENETIC INERCIA) puede implicar que al menos una parte de este patrón puede deberse a las limitaciones de desarrollo. Por ejemplo, varias tribus de los cíclidos a menudo muestran rangos relativamente constante en el número de espinas de sus aletas dorsal y anal [98] (Fig. 6B]. En general, se refieren a las limitaciones filogenéticas taxón limitaciones obligar a un taxón en ciertas combinaciones de caracteres independientemente del lugar en que se produce taxón, es decir, una adaptación explícitamente no interpretación [99, 100]. Hay varios métodos disponibles para la prueba de la inercia filogenética, como autocorrelational y análisis filogenético correlograms [100, 101].

Una vez que un patrón filogenético de carácter sugestivo es que la distribución sesgada de la evolución se ha establecido, se plantea el problema de cómo distinguir de desarrollo sesgo de selección muy similares presiones. Esto no es en absoluto una tarea fácil y sin duda un gran desafío actual para el futuro. Una posible prueba de esto podría ser la necesidad de descartar explicaciones de adaptación para el empleo de ciertas morfologías de carácter análisis de correlación con las variables ambientales y de estimar los valores de la prueba de aptitud para la selección efectiva. Otro enfoque podría basarse en la hipótesis de que la probabilidad de que el sesgo aumenta con el número de especies que muestran que la morfología particular, en relación con la distancia evolutiva. Aunque teóricamente bien explorado [8], las pruebas disponibles para el desarrollo sesgo es actualmente escasa, y probablemente el ejemplo más convincente es la del 3000 y más especies de centipedes todos tienen números impares de la pierna-teniendo segmentos. Para invocar la selección de este fenómeno parece razonable [102]. Además, los patrones de simetría floral de las angiospermas se han propuesto como ejemplo de sesgo de la evolución dirigida por [103].

Conservación de los programas genéticos

En la evolución, ciertas estructuras se pueden perder y más tarde volvió a aparecer sin embargo, el potencial genético para producir esas estructuras pueden mantenerse, aunque las estructuras no están continuamente presentes en todos los antepasados (fig. 4B]. Esta observación que se conoce como homología latente o re-despertar [66, 69, 73]. Re-despertar puede representar una hipótesis válida en los casos en que las distribuciones de carácter filogenético sugiere la reaparición de un personaje que podría considerarse homóloga en razones morfológicas. Muchos casos de retrocesos que aparecen en las filogenias robusto podría ser en realidad oculta los casos de homología latente [69]. Hay, sin embargo, sólo unos pocos no muy bien apoyado ejemplos de este fenómeno, pero se podría establecer métodos de prueba para este caso interesante de silenciar y volver a expresar de vías genéticas más meticulosamente. Si inactiva genes puede volver a activarse una vez más la especiación, esperamos alto similitudes en el desarrollo de sistemas entre los perdidos y recuperó la estructura, es decir, estas estructuras se generatively homóloga. La forma más convincente de las pruebas para volver a despertar después de haber creado un personaje confiable evolución sería para demostrar la funcionalidad del programa genético de un modelo experimental de la supuestamente re-evolucionado rasgo de la especie que no muestran el carácter.

Varias especies del género Xiphophorus mostrar una supuesta espada, que es una extensión seleccionados sexualmente ventral de la aleta caudal. La filogenia molecular indica que la espada se perdió de una vez y más tarde re-evolucionado al menos dos veces en diferentes ramas, lo que sugiere volver a despertar de la «espada de desarrollo de los programas [66]. Además, podría ser inducido espadas en algunos de estos, naturalmente, de espada menos especies a través de la testosterona tratamiento, con lo que haciendo un caso mucho más fuerte para esta hipótesis. Cabe señalar, sin embargo, que las espadas también podría ser inducida por la selección artificial en especies más alejadas, y que la espada como una estructura morfológica es bastante vagamente definidos.

En artrópodos, hay pruebas filogenéticas moleculares para el origen independiente de ojos compuestos (Fig. 4B]. Myocopids son el único grupo en el Ostracoda (Crustacea) que tienen ojos compuestos, y estos son anidados filogenéticamente dentro de varios grupos que carecen de este tipo de los ojos [104]. Máxima verosimilitud de los métodos ancestrales de la reconstrucción del Estado son muy importantes en el apoyo de la independiente de origen ojos compuestos de eyeless antepasados. Sin embargo, la ommatidia de muchos grupos diversos de artrópodos (incluidos los Maxillopoda como afuera a Ostracoda) tienen un acuerdo de photoreceptive células diferentes de los ojos recuperó en ostrácodos, que arroja algunas dudas sobre su homología desde un punto de vista morfológico. Será interesante saber si las mismas vías genéticas se utilizan para producir estos ligeramente diferentes tipos de ojos compuestos, es decir, si son generatively homóloga, que refuerzan la necesidad de volver a despertar.

Un ejemplo reciente de los insectos palo sugiere que las alas han re-evolucionado hasta cuatro veces durante la radiación de este grupo [105]. Una interpretación alternativa consistiría en 13 ocasiones independiente de la pérdida del ala, que es la solución menos parsimoniosa (que requieren más cambios evolutivos). Pero la aceptación de la hipótesis alternativa no parece plausible si un método distinto de OPTIMIZACIÓN DE CARACTERES se utilizaron, es decir, uno asume que la pérdida es más probable que vuelva a la apariencia [34]. Este ejemplo muestra que el cuidado tiene que ser tomado al mismo tiempo se establece el requisito básico para volver a despertar, que es un robusto filogenético hipótesis de evolución de caracteres. Además, las filogenias basadas en caracteres morfológicos se verán afectados en forma negativa por volver a despertar porque el personaje reaparece causas homoplasy y será coherente con otros personajes. Aunque la re-aparición de un personaje con la misma maquinaria genética evolutivamente es verdaderamente parsimoniosa, la hipótesis de conflicto pueden surgir al aplicar el principio de parsimonia árbol filogenético para la construcción en esos casos.

La importancia de la toma de muestras taxón filogenético

Para determinar el modo y la dirección de evolución de caracteres en una filogenia más comúnmente afuera la comparación se utiliza [96, 97]. El grupo afuera constituye un conjunto de especies que es tan estrechamente relacionado con el ingroup posible, pero no debe ser parte de la ingroup. Compartidas entre los estados de caracteres ingroup y afuera indicar el estado ancestral de un personaje, por ejemplo la utilización de las ranas como afuera a los reptiles muestra que el hecho de tener cuatro patas es un rasgo ancestral. Muy a menudo, sólo una sola especie se utiliza como afuera, lo que puede inducir a error si esta especie en particular no es representativo de todo el grupo - es evidente que caecilian anfibios no serían buenos candidatos para inferir estados de caracteres ancestrales desarrollo de las extremidades. Con el fin de sacar conclusiones sobre estados de caracteres ancestrales taxón amplio muestreo debe realizarse de manera que ingroup grupo afuera y contienen una amplia gama de evolutivamente informativo (es decir, diferentes fenotípicamente) especies. Como consecuencia de ello, la definición de forma fiable estados de caracteres ancestrales en una filogenia es imposible sin la ayuda de organismos modelo no desde el típico modelo de los sistemas a menudo no son característicos de todo un clado, es decir, a menudo presentan una elevada proporción de los estados avanzados de carácter. Un buen ejemplo de ello son los genes Hox de C. Elegans [106], que, como miembro de la ecdysozoan clado, se espera que tengan un número relativamente grande de estos genes. Sin embargo, la investigación de una gama representativa de taxa muestra una prominente pérdida de los genes Hox durante nematodo evolución en la que la mayoría de los derivados estado (al menos cinco genes Hox menos de la mayoría de los otros Ecdysozoa) se observó en el modelo C. Elegans.

El intento de reconstruir las secuencias más gradual de cambio surge como un requisito general para deducir conclusiones fiables sobre eventos evolutivos. Este es también el caso cuando el estudio de la relación de los cambios moleculares y fenotípicas de la evolución. Hox la expresión de genes en los crustáceos se encontró a estar estrechamente correlacionado con alteraciones en la morfología en la que un cambio en la anterior-posterior de la frontera Ubx expresión coincide con la aparición de la alimentación Apéndices (maxilípedos). Esta última puede ser demostrada por la investigación de las diferentes etapas evolutivas representada por siete géneros de seis órdenes de crustáceos [57]. Sin muestreo de los intermediarios, que a menudo son "menores" taxones, la falsa correlación entre la evolución molecular y morfológico, porque se espera carácter múltiples cambios se comprime en un solo evento en un árbol filogenético [34]. Esto pone de relieve la importancia de llegar a la confianza de los nodos ancestrales como el punto crucial en la interpretación de la evolución de caracteres.

Conclusión

Entendiendo el alto grado de conservación de genes y los genes en cascadas por un lado, y la gran diversidad morfológica, por el otro será un gran desafío. Molecular análisis evolutivo tendrá que centrarse más en el contexto de la interacción de genes y de las redes el concepto de modularidad y no en los genes [49, 107]. También hace hincapié en la necesidad de evaluar correctamente el grado de homología vs. Homoplasy comunes en la definición de los componentes de las vías de desarrollo. Para muchas preguntas en la biología comparativa, y también en la evo-devo investigación, la disponibilidad de un buen apoyo a la filogenia de los organismos en el estudio es de suma importancia. Phylogenomic enfoques (utilizando múltiples loci datos de la secuencia de genes) y mostrar las relaciones evolutivas entre organismos modelo sin duda aparecen con más frecuencia [43, 108]. Un claro inconveniente de estos estudios es que se dispone de datos de sólo un pequeño número de representantes de taxonomía. En muchos campos de investigación, especialmente en aplicaciones médicas, todavía tienden conclusiones que se pueden extraer de un pequeño número de modelo de los sistemas, aunque es evidente que la integración de muchas especies arroja nueva luz sobre las viejas preguntas. El Cnidaria y Porifera son buenos candidatos en la búsqueda de nuevas invenciones genéticas [14, 36, 109], ya que estos dos phyla son basales a la Bilaterians. Esponjas (Porifera) poseen las características más básicas de los metazoos bodyplan. Así, la genómica comparativa incluido este grupo de animales emerge como una prometedora herramienta para adentrarse en la arquitectura genética de la hipotética Urmetazoa como antes ancestro común de todos los metazoos [110, 111]. Otros estudios en esta dirección será finalmente capaz de revelar el mínimo de herramientas de montaje para los animales metazoos, y abrir nuevas vías de investigación en el campo de evo-devo.

Contribuciones de los autores

MS y M-BB llevado a cabo la mayor parte de la búsqueda inicial de la literatura y elaboró la primera versión del manuscrito. GB ampliado el examen y, junto con la MS, escribió la versión definitiva. AM revisado críticamente el manuscrito, que fue leído y aprobado por todos los autores.

Glosario
OPTIMIZACIÓN DE CARACTERES

El más parsimoniosa reconstrucción de los estados de un personaje (por ejemplo 'alas' y' alas') al mapeo de caracteres que en un pre-establecido (normalmente molecular) filogenia.

CO-OPCIÓN

Un proceso evolutivo en el que las características existentes se adaptarán para las nuevas funciones, por ejemplo, el cambio de función de genes a los nuevos procesos de formación de patrón.

REPROGRAMACIÓN DE DESARROLLO

Modificación de la vigente ontogenéticas trayectoria dentro de un linaje evolutivo.

DESARROLLO BIAS

El concepto de que la evolución puede estar influenciado por el desarrollo ontogénico debido a que algunos cambios pueden ser más probables que otros, que es también lo que se denomina 'unidad de desarrollo'. La improbable o imposible cambios se denominan «limitaciones de desarrollo".

GENERATIVE HOMOLOGY

Generación de un personaje mediante el empleo de mecanismos genéticos compartidos o vías que consisten en una serie de genes homólogos, mientras que el carácter en sí no tiene por qué ser homóloga en razones morfológicas.

GUÍA GENÉTICOS

La guía se compone de una pequeña fracción de todos los genes que están muy conservadas entre los diferentes phyla animales, y que en general el control de la expresión de otros genes.

HISTÓRICO HOMOLOGY

Estructuras biológicas o rasgos son homólogas si fueran heredados de un ancestro común más reciente, que pueden ser evaluados en un árbol filogenético.

HOMOCRACY

Órganos o estructuras caracteriza a través de la expresión de genes funcionalmente idéntico patrón, pero la homología de las relaciones de estos genes puede ser sin resolver (y por lo tanto puede incluir orthologues y paralogues).

Homología latente o volver a despertar

Filogenético re-aparición de un carácter muy similar morfológicamente (ser homóloga en el sentido de la homología de posición y los criterios de cualidades especiales [69]], para los que el potencial genético para producir carácter que se mantiene.

MODULARIDAD

Biológica nivel de la organización en un conjunto de unidades interconectadas en un organismo.

PHYLOGENETIC INERCIA

La tendencia de los rasgos de resistir cambio evolutivo, a pesar de las perturbaciones ambientales.

SYNAPOMORPHY

Un compartidos derivados carácter estatal que es indicativo de la relación filogenética existente entre dos o más taxones.

Agradecimientos

Damos las gracias a J. Luo, D. Steinke, I. Braasch, N. y W. Offen Salzburger valioso y crítico de los comentarios sobre el manuscrito. Agradecemos también sugerencias útiles y estimulantes críticas de dos revisores anónimos.