Behavioral and brain functions : BBF, 2005; 1: 20-20 (más artículos en esta revista)

EEG correlatos verbales y no verbales de la memoria de trabajo

BioMed Central
Grace Hwang (sqhllc@gmail.com) [1], Joshua Jacobs (jojacobs@mail.med.upenn.edu) [2], Aaron Geller (aaronsg@sas.upenn.edu) [2], Jared Danker (jdanker @ Brandeis.edu) [1], Robert Sekuler (sekuler@brandeis.edu) [1], Michael J Kahana (kahana@sas.upenn.edu) [2]
[1] Volen Center for Complex Systems, Brandeis University, Waltham, MA, 02454, USA
[2] Department of Psychology, University of Pennsylvania, Philadelphia, PA, 19104, USA

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Resumen
Antecedentes

Distintos procesos cognitivos apoyo verbal y no verbal memoria de trabajo, con la memoria verbal en función específicamente en el ensayo subvocal de los temas.

Métodos

Registramos EEG cuero cabelludo mientras que los sujetos realizó una tarea Sternberg. En cada ensayo, los temas juzgar si una sonda tema fue uno de los tres temas en un estudio de lista. Las listas están compuestas por los estímulos de una de las cinco piscinas cuyos temas fueron ya sea verbalmente rehearsable (letras, palabras, imágenes de objetos comunes) o resistentes a la verbal ensayo (sinusoidal rallado patrones, de un solo punto de localización).

Resultados

Encontramos oscilatoria correlaciona única a los estímulos verbales en el θ (4-8 Hz), α (9-12 Hz), β (14-28 Hz), y γ (30-50 Hz), las bandas de frecuencia. Estímulos verbales en general suscitado mayor poder superior que los estímulos no verbales. Aumento de potencia verbal se encontró θ bilateral en la banda, a lo largo de las zonas frontal y occipital en la α y β bandas, y en la central de la banda de γ. Cuando buscamos específicamente para los casos en que oscilatoria poder en el intervalo de tiempo entre exposiciones tema fue mayor que el poder oscilatoria tema durante la presentación, se encontró una mayor actividad β en la región frontal y occipital.

Conclusión

Estos resultados implican estímulos inducidos por la actividad oscilatoria en la memoria de trabajo verbal y β actividad en el proceso de ensayo subvocal.

Antecedentes

La evidencia de estudios de la memoria de trabajo durante mucho tiempo ha indicado que la velocidad a la que los temas están codificados en la memoria y, posteriormente, reconoció varía con el tipo de estímulo [1 - 3], de que los diferentes procesos involucrados en verbales y no verbales de memoria de trabajo [4, 5], y Memoria verbal que depende específicamente en el ensayo subvocal de temas [6, 7]. Prueba de magnetoencefalografía (MEG), el cuero cabelludo EEG, y estudios de EEG intracraneal ha implicado oscilaciones en ambos verbales y no verbales de memoria de trabajo [8 - 27]. En algunos estudios, las oscilaciones fueron sostenidas desde el momento en el tema hasta que se presentó más tarde fue probado [12, 17]. En otros estudios, las oscilaciones fueron vinculados a la retención de intervalo, con amplitud oscilatoria o de la coherencia con el aumento de la memoria de carga [10, 11]. A través de estos estudios, las oscilaciones asociadas a la memoria de trabajo se registraron en el 4-8 Hz θ banda [10, 14, 15, 17, 19, 20, 25], la banda 9-12 Hz α [9, 11, 16, 18 ], La banda de 14-28 Hz β [20, 21, 23] y la banda de 30-60 Hz γ [12, 19, 23, 24, 26, 27]. Sobre la base de la abundancia de la investigación la vinculación de las oscilaciones y memoria de trabajo, hemos tratado de identificar los correlatos oscilatoria de memoria verbal, y, en particular, los correlatos de ensayo subvocal. Hemos abordado este objetivo mediante el examen de la oscilatoria correlatos de la memoria de trabajo para una serie de estímulos que se han diseñado para varían mucho en la medida en que podría ser repetido verbalmente.

EEG de los sujetos se registraron mientras se realiza una variante de la tarea Sternberg [28], un prototipo y ampliamente utilizado criterio de la memoria de trabajo. Los sujetos se muestra un conjunto de 3 de los temas de estudio a celebrar en la memoria durante un corto intervalo de retención. Este intervalo de retención fue seguido por una sonda tema. Los sujetos se les pidió que indicar, con la mayor rapidez y precisión posible, si la sonda es un elemento objetivo (un tema presente en el estudio de la lista) o de un señuelo (un tema ausente en el estudio de la lista). Listas de estudios se compone de estímulos procedentes de cada una de las cinco piscinas. Como se ilustra en la Figura 1, estos estímulos fueron las letras, las palabras, namable objetos, de un solo punto (es decir, la ordenación del territorio) posiciones, y sinusoidal rallado patrones. Considerando que los sujetos podrían ensayar fácilmente listas de las letras, las palabras, los objetos y namable, espacial y posiciones sinusoidal rallado patrones son difíciles para los sujetos a nombre y ensayar. Ahora, referirme a la carta, palabra, y los estímulos objeto colectivamente como el tipo de estímulo verbal, y nos referimos a los estímulos rallado espacial y colectivamente como el tipo de estímulo no verbal. La hipótesis de que el estudio de las respuestas a través de neuroelectrical diferencial de estos tipos y estímulo a través de sucesivas fases del ciclo: aislar diferentes procesos neurales que se correlacionan con el ensayo subvocal.

Nuestra pregunta central es si las diferencias en el poder oscilatoria verbales reflejan el proceso de ensayo. A pesar de que esta cuestión es difícil de responder, porque no había manera de determinar con precisión cuando los sujetos fueron ensayando, podríamos hacer algunas inferencias acerca de subvocal ensayo de nuestra comprensión de los mismos estímulos. En primer lugar, había motivos para esperar que subvocal ensayo sería mayor para las verbales, namable temas que para los elementos no verbales, como el punto o lugares sinusoidal rejas. Esto nos permitió predecir que habrá una diferencia sistemática en general oscilatoria de poder entre estímulos verbales y no verbales tipos (criterio 1). En segundo lugar, prevé que los estímulos verbales de ensayo sería más probable que se produzca durante interstimulus intervalos (ISI) - es decir, entre el punto presentaciones o entre el último punto y la sonda de prueba - que durante los intervalos de la presentación de estímulo (SPI) cuando los estímulos son A la vista. De acuerdo con observaciones anteriores que mostraron aumentos en el poder que se correlaciona con el tiempo de codificación [12, 15, 17] y la retención [17, 23], predijo que el poder debido a la ISI durante el ensayo verbal sería mayor que el poder durante SPI (Criterio 2 ). La combinación de estos dos criterios, la investigación que hemos realizado oscilatoria de poder a través de los tipos y estímulo a través de las sucesivas fases del ciclo de visualización (es decir, ISI vs SPI).

Resultados
Comportamiento de datos

Como se muestra en la Figura 2, la media fue más alta exactitud de las palabras (es decir, carta, de palabra, y namable objetos) y el más bajo de la sinusoidal rejas. Como era de esperar sobre la base de estudios anteriores [29, 30], la precisión de los estímulos verbales y rallado fue más alto respecto a los objetivos que repetirse el más reciente elemento de la lista presentada. En consonancia con estas tendencias, el 5 (estímulo piscina) × 4 (posición de la sonda) ANOVA sobre la exactitud, estadísticamente significativa principales efectos de estímulo piscina (F (4, 44) = 99, MSe = 0,0021, p <0,001) y la posición de la sonda (F (3,33) = 9,4, MSe = 0,0048, p <0,001), así como una significativa interacción entre estos factores (F (12132) = 4,9, MSe = 0,0027, p <0,001). Tiempos de reacción (RTs) a través de estímulos también variada, con estímulos verbales obtener el menor RTs estímulos no verbales y obtener el más largo RTs. Debido a que no varió la duración de los estudios en las listas, la exactitud y la RTs no fueron analizados en función de la longitud de la lista.

Los datos electrofisiológicos

La Figura 3 muestra el tiempo de media transformada Z-oscilatoria Pz electrodo en el poder a través de la fijación, codificación, la retención, y la sonda intervalos. De izquierda a derecha, la parte superior de los paneles show cursos en cada una de las cuatro bandas de frecuencia. Dentro de cada grupo de la figura 3 (fila superior), el tiempo de los cursos de oscilatoria poder se observa que son muy similares en los tres estímulos verbales (letra, palabra, objeto indicados por símbolos de color rojo), pero distinta de la espacial (verde) y el rallado ( Azul) estímulos. Debido a que no observó ninguna diferencia sistemática entre los tres estímulos verbales, y porque los análisis de otros electrodos exhiben cualitativamente similares a los cursos de tiempo se muestra en la Figura 3 (panel superior), que combina datos a través de los estímulos verbales de los posteriores análisis. Se han tratado los dos estímulos no verbales por separado puesto que exhibieron diferencias sistemáticas en varios de nuestros análisis, como se describe en mayor detalle más adelante. El medio e inferior de la Figura 3 paneles de comparar el tiempo de los cursos para poder oscilatoria verbal-vs-espacial y estímulos verbales-vs-rallado estímulos, respectivamente. Diferencias significativas para cada una de estas comparaciones son indicados por una gruesa barra horizontal en la parte inferior de cada panel (t (11) = 2,2, p <0,05).

Durante el intervalo de codificación, la amplitud de poder en θ, α, β y exhibió respuestas que fueron inducidos por la aparición del estímulo (véase la figura 3, columnas 1-3). Θ mostró estímulo inducido por el aumento: es decir, el poder θ Aumentó y disminuyó bruscamente en cada SPI (Figura 3, columna 1). Α y β mostró estímulo inducido por la reducción: es decir, α y β de energía disminuyeron durante el SPI y aumentó de nuevo durante la ISI (Figura 3, las columnas 2 y 3) . Durante el intervalo de la sonda, α y β poder disminuido de manera constante a un mínimo y de inmediato regresó a los niveles de referencia por encima de las siguientes respuestas. Γ de energía mostraron una ligera disminución sistemática de que era insensible a las fechas de las presentaciones de estudio en el tema, con un rápido retorno a la Inmediatamente después de los niveles basales de las respuestas (Figura 3, columna 4). Potencia en todas las bandas fue en general más baja para el rallado estímulos que para los estímulos espacial, que se superaron por estímulos verbales, con la mayor diferencia en el poder ver en θ y β (Figura 3, columnas 1 y 3). Este cuadro de mayor oscilatoria de poder suscitado por estímulos verbales indica que la actividad oscilatoria aumenta durante la tramitación de los estímulos verbales rehearsable. Además, la disminución general de la α, β, γ y poder sobre el curso de la prueba para todos los tipos de estímulo, sugiere un generalizado desincronización de las oscilaciones con una mayor carga de la memoria.

Criterio 1. Verbal versus estímulo no verbal tipos

Para determinar si el poder suscitado por estímulos verbales difieren significativamente de poder suscitado por el rallado espacial y estímulos, se realizó un análisis topográfico, como se muestra en las figuras 4a y 4b. Nos referimos a los casos en que las tareas verbales suscitó significativamente mayor poder que hizo tareas no verbales como la mayor potencia verbal (EVP; prueba de la aleatorización, p <0,001, df = 11). Del mismo modo, los casos en que las tareas no verbal suscitado significativamente mayor poder que hizo tareas verbales se denominan disminuido el poder verbal (DVP; prueba de la aleatorización, p <0,001, df = 11). Figuras 4a y 4b ilustran la distribución topográfica de EVP y DVP para la comparación de las verbales-vs-el rallado (VG) los estímulos y la comparación de las verbales-vs-espacial (VS) estímulos, respectivamente. Dentro de cada grupo, EVP y DVP se ilustran por separado para la fijación (fila superior), estudio (fila), y los intervalos de mantenimiento (fila inferior).

En el intervalo de fijación, EVP fue escasamente distribuidos en todas las bandas de frecuencia en la comparación VG (Figura 4 bis, fila superior); EVP se observó en la central de θ, y en las zonas frontal y parietal en α y β en la comparación VS (Figura 4b, Fila superior). Escasamente distribuidas DVP se observó en γ sólo en la comparación VS (Figura 4b, fila superior, en la columna 4).

En el intervalo de estudio, EVP ocurridos bilateral en θ, α y β, γ en el centro y en la comparación VG (Figura 4 bis, fila). Para la comparación VS, encontramos en EVP θ distribuidos en las zonas frontal y occipital, en EVP α localizado a uno parieto-occipital sitio, en EVP β distribuidos en las zonas frontal y parietal (Figura 4b, fila), y γ localizados en DVP A un sitio delantera izquierda (Figura 4b, fila, columna 4).

Durante el intervalo de retención, la VG comparación reveló que el EVP θ se distribuyó en forma bilateral en la región parieto-occipital (Figura 4 bis, la fila inferior, columna 1), EVP en α bilaterales se produjeron en las regiones con baja densidad (Figura 4 bis, la fila inferior, la columna 2 ), EVP ocurridos en β bilateral a lo largo de la línea media (Figura 4 bis, la fila inferior, en la columna 3), y γ EVP ocurridos en el centro (Figura 4 bis, la fila inferior, en la columna 4). La comparación mostró que VS EVP θ se distribuyó en forma bilateral en las regiones centro-parietal (Figura 4b, la fila inferior, columna 1), EVP en α fue localizado en un sitio parieto-occipital (POz; Figura 4b, la fila inferior, la columna 2 ), Y en β EVP ocurridos en el frontal y parieto-occipital zonas (Figura 4b, la fila inferior, en la columna 3). No observamos en el EVP γ banda.

Para entender la relación entre topográficos importancia durante la tarea y el intervalo de tiempo consecutivo EVP papeleras en la que estuvo presente, seguir estudiando las características temporales de la EVP. De ahí que presentamos tiempo-frecuencia parcelas de las regiones frontal y parietal de la VG y VS comparaciones, en primer lugar de un centro-derecha delantera sitio (FC2), y después de una línea media parietal sitio (Pz). VG para la comparación, la figura 5a muestra una persistente temporalmente en EVP β en FC2 electrodo durante el intervalo de retención (que se inició en aproximadamente 3,9 segundos y terminó en aproximadamente 4,4 segundos). Del mismo modo, la figura 5b muestra una persistente EVP continuamente en θ, β, y γ de 32 Hz a electrodo Pz durante el intervalo de retención. Ambas figuras 5a y 5b no demuestran, en EVP α durante el intervalo de retención, que es coherente con el análisis topográfico se muestra en la Figura 4 bis (fila inferior, columna 2). Para el VS comparación, la figura 5c muestra temporal persistentes en EVP β en FC2 electrodo durante el intervalo de retención. Del mismo modo, muestra la Figura 5d EVP en β en Pz electrodo durante el intervalo de retención. Ambas figuras 5c y 5d dejar de mostrar en EVP α y γ durante el intervalo de retención, que es coherente con los resultados topográficos muestra en la Figura 4b (fila inferior, las columnas 2 y 4).

Criterio 2. Comparación de Visualización-Ciclo de Fases (ISI vs SPI)

Se utilizó un procedimiento de asignación al azar para determinar si el ISI poder es mayor que el poder de SPI en la verbal, espacial, y el rallado tareas (ver Figuras 6a-c]. Como se muestra en la Figura 6 bis (columna 3), la única banda de β verbal tareas suscitó mucho más poder que el ISI SPI poder sobre el frontal y occipital zonas (prueba de la aleatorización, p <0,001, df = 11). En cambio, las tareas no verbales no ISI obtener más poder que el poder de SPI en cualquier electrodo o banda de frecuencias (Figuras 6b y 6c]. Figuras 6a-c (columna 1) también muestran que el poder durante SPI fue mayor que en el poder durante ISI θ para ambos estímulos verbales y no verbales tipos (prueba de la aleatorización, p <0,001, df = 11).

Discusión
Resumen de Criterio 1. Verbal versus estímulo no verbal tipos

En general, se observó EVP a través de la fijación, el estudio y la retención de intervalos (ver figura 4]. Debido a que empleó un paradigma bloqueado, los sujetos eran conscientes de que la piscina de estímulo a esperar en los sucesivos ensayos. Por lo tanto, EVP durante el intervalo de fijación pueden reflejar procesos preparatorios que son exclusivos de (o relativamente más destacado en) las tareas verbales. EVP durante el estudio y los intervalos de retención puede reflejar cualquier aspecto de procesamiento de la información que diferencia verbal y no verbal estímulos. Uno de los candidatos es subvocal proceso de ensayo, que los sujetos activamente el uso de materiales verbales, pero que es casi imposible con los estímulos no verbales utilizados en nuestro estudio. También es posible, sin embargo, que EVP refleja la mayor facilidad de codificación y de retención de los temas verbales. Volveremos a este tema más tarde en el debate.

Las diferencias entre las topografías EVP VG y VS comparaciones durante el estudio y la retención intervalos indican que el rallado estímulos atenuada α oscilaciones más de los estímulos espacial hizo (ver figuras 4a y 4b, segunda y tercera filas, la columna 2). Ofrecemos dos posibilidades que podrían dar lugar a estas diferentes topografías α EVP. En primer lugar, sugieren que las oscilaciones α diferencial podría desempeñar funciones en el espacial y el rallado tareas. Α oscilaciones se podría mejorar las estrategias que los sujetos utilizan para codificar espacialmente los temas que apareció cerca de sus periféricos campo de visión mientras que al mismo tiempo trataron de reprimir Los movimientos oculares. Una explicación alternativa puede formularse en términos de exigencias York: en puntuaciones a lo largo de un continuo de difícil tarea obtenidos de nuestra estrategia cuestionario, la verbal tareas evaluado mucho más fácil que la tarea espacial, y la tarea espacial, a su vez, fue más fácil que la tarea rallado. Si tomamos la opinión común de que el índice α oscilaciones en relación con la tarea exige York [13], y si queremos afirmar que la mayoría de los temas asignados a la atención de las tareas más difíciles, entonces la EVP VG observado en la comparación directa podría reflejar diferencias en la demanda de Nueva York entre Las tareas verbales y rallado. Del mismo modo, la falta de EVP observado en la comparación VS podría sugerir que la diferencia en la demanda de Nueva York, como se refleja en la amplitud de α, no alcanzó significación.

Resumen de Criterio 2. Comparación de Visualización-Ciclo de Fases

Todos los tipos de estímulo suscitado mucho más poder que los SPI θ θ ISI poder (véanse las Figuras 6a-c, columna 1), este hallazgo es consistente con los patrones de estímulo inducido θ aumento observado en la Figura 3 (columna 1). Estas observaciones sugieren que θ puede estar involucrado con los procesos cognitivos y perceptivos comunes a los dos verbales y no verbales más tareas al mismo tiempo que muestran el poder en respuesta a las tareas verbales. En cambio, las tareas verbal suscitado ISI significativamente más poder que el poder SPI β exclusivamente en la banda de frecuencias (Figura 6 bis, en la columna 3), lo cual demuestra que la actividad β frecuencia desvincula de la memoria de trabajo verbal y noverbal estímulos. Subvocal ensayo es uno de los candidatos que el proceso es el responsable de esta disociación. Por otra parte, las diferencias de β puede ser una consecuencia de la mayor dificultad asociada a la codificación y el mantenimiento de los elementos no verbales.

Roles de Trabajo β oscilaciones en la memoria

Recordando que en EVP β fue constantemente observada durante el intervalo de retención en el VS VG y las comparaciones a lo largo de la línea media frontal y parietal áreas (Figuras 4a y 4b], y que el ISI poder es mayor que el poder en SPI β (Figura 6, primera fila, Columna 3), razón por la que estos datos proporcionan pruebas funcionales que β oscilaciones apoyar un proceso importante en el ensayo subvocal. Β oscilaciones Aunque a menudo se han asociado con el movimiento muscular artefactos [31], β efectos observados en nuestros datos no fueron localizados a lo largo de las regiones temporales (en el cuero cabelludo) que se sabe están involucrados en los movimientos de los dedos. Además, antes de la investigación asociada β oscilaciones sostenidas con el mantenimiento de los estímulos [23, 24, 32]. En un partido de retraso a la muestra de estudio que utilizan estímulos compone de formas abstractas, β oscilaciones aumentó y se mantuvo elevada durante el intervalo de retención [23] en una frontal (Fz) y un sitio occipital (POz) a lo largo de la línea media. Sin embargo, estos autores no evaluaron el efecto de estímulo en β-rehearsability actividad. Por lo tanto, sólo puedo especular, si se extrapolan las observaciones en nuestro estudio, que β oscilaciones inducidas por estímulos verbales, en caso de los estímulos verbales ha sido probado, tal vez también se han sostenido durante el intervalo de retención, como los que se suscitó por formas abstractas. En nuestro estudio, los estímulos verbales suscitó mayor y más sostenible β oscilaciones estímulos no verbales que hizo durante el intervalo de retención (como se muestra en la figura 3, columna 3).

Roles de oscilaciones en la memoria verbal y no verbal

Para identificar oscilatoria y topográficas correlatos de ensayo, una serie de estudios han comparado específicamente verbales y no verbales estímulo tipos. En un estímulo tarea de la reproducción, las oscilaciones en el θ γ bandas y se han mostrado los niveles de exposición al aumento de la sincronía entre la corteza y la posterior asociación de la corteza prefrontal durante el intervalo de retención [19]. El grado de sincronía no distingue resumen estímulos verbales de los estímulos, sin embargo. En una tarea Sternberg, el aumento de potencia en θ γ y durante el intervalo de retención se mostró sincrónica en el área frontal izquierda entre pares de electrodos Fz y Fpl de estímulos verbales, pero no rectangular irregular de estímulos [20]. Este hallazgo es consistente con la idea de que la corteza prefrontal izquierda está implicada en el procesamiento verbal. Un n-back tarea, que requiere para identificar los temas cartas (condición verbal) y su posición espacial (problema de la vista), reveló que el problema de la vista de la amplitud atenuada superior α oscilaciones en el hemisferio derecho, mientras que la condición no verbal [ 9]. Este hallazgo sugiere que la memoria de trabajo para la información verbal es menos dependiente de la corteza posterior derecha de la memoria de trabajo necesarios para la información visual, una distinción que es coherente con la idea de que el proceso visual se produce en el hemisferio derecho. La mayoría de estos estudios [9, 20] han utilizado con éxito los atributos de las oscilaciones (es decir, los niveles de sincronía, la fluctuación de la amplitud) de vincular los procesos verbales con el hemisferio izquierdo y visual de los procesos con el hemisferio derecho. No se encontró una disociación hemisférica entre la memoria verbal y no verbal; lugar, encontramos oscilatoria efectos de los tipos de estímulo distribuido bilateral en ambas θ y β las bandas de frecuencia.

Neuroimagen en las pruebas de memoria de trabajo verbal

La evidencia de estudios de PET y fMRI, junto con el apoyo de estudios de la lesión [33 - 35], sugiere que los diferentes sustratos neurales subserve cada uno de los dos sistemas subsidiarios de la memoria de trabajo: el bucle fonológico (memoria verbal) y la visuospatial sketchpad (memoria visual ) [4, 5]. En estos estudios, los procesos mentales que requieren de ensayo subvocal preferentemente activada la corteza prefrontal izquierda, la corteza occipital bilateral [36], la región de Broca, la corteza premotora, el suplemento de motor áreas, la corteza parietal posterior izquierda [37], y el cerebelo [ 38, 39]. En contraste, los procesos que requieren el uso de la memoria visual preferentemente activado el derecho dorsal corteza prefrontal, la corteza parietal derecho, y el derecho medio giro frontal [36, 40].

Observamos cautela en la toma de afirmaciones acerca de una posible correlación entre los resultados de acuerdo a nuestro cuero cabelludo señales EEG y los resultados obtenidos por neuroimagen. En este estudio, encontramos que en general los estímulos verbales suscitó mayor oscilatoria de poder que hicieron los estímulos no verbales durante el estudio, la retención y recuperación de las fases de la tarea Sternberg. Cuando más en comparación oscilatoria poder en el estímulo de la presentación y la interstimulus intervalos, encontramos que el poder β fue significativamente mayor durante el intervalo de presentación de estímulo-, pero sólo para las tareas verbales. Este patrón, que no se encuentran en otras frecuencias, indica que ya sea con β covaries ensayo o algún otro aspecto del tratamiento de la información que se diferencia entre los estímulos verbales y no verbales. Β Wherease este efecto se observó a nivel bilateral, varios estudios de neuroimagen han vinculado la zona prefrontal izquierda en el proceso de ensayo subvocal [5, 41]. Cabe señalar, sin embargo, que emplean a numerosos estudios han demostrado tareas verbales activaciones bilateral en ambos hemisferios [39, 41 - 43] durante la tarea de mantenimiento intervalo (similares a la nuestra intervalo de retención). Un estudio atribuye delantera derecha activaciones hemisférica en el proceso de actualización del ejecutivo central [44, 45] con la información verbal [46]. Debido a que el cuero cabelludo EEG multa carece de la técnica de resolución espacial, no fue posible en nuestro experimento para separar subvocal de ensayo de otros aspectos de la función ejecutiva. En la actualidad, la relación entre el cuero cabelludo-registraron oscilaciones y las respuestas hemodinámicas asociadas medido utilizando fMRI sigue siendo en gran parte desconocido, sin embargo los datos recientes de registros intracraneales sugiere una relación entre el nivel local-generó oscilaciones gamma y el aumento de la actividad de hemodinámica [47]. Los estudios futuros que combinan cuero cabelludo EEG y fMRI grabaciones durante tareas de memoria de trabajo puede ayudar a resolver estas cuestiones pendientes.

Conclusión

Se investigaron oscilatoria de poder a través de los tipos y estímulo a través de las fases del ciclo de la visión, considerando sólo las regiones del cerebro que cumplan el criterio 1 (verbal, no verbal difiere de potencia de energía) y Criterio 2 (ISI poder es mayor que el poder SPI), que se correlaciona con subvocal ensayo. Nuestros resultados indican que los estímulos inducidos por la actividad oscilatoria participa en la memoria de trabajo verbal, con estímulos verbales obtener más poder que los estímulos no verbales en θ. La amplitud media de θ poder durante ISI no era mayor que la media θ poder durante SPI, por lo tanto, lo que sugiere que θ oscilaciones están involucrados con la percepción y la memoria de procesamiento de codificación común para ambas tareas verbales y no verbales. En cambio, las oscilaciones β simultáneamente satisfecho Criterios 1 y 2 a lo largo de la línea media frontal y parietal, en regiones del cerebro, con lo que distinguir estímulos verbales de los estímulos no verbales a través de los tipos y estímulo a través de las fases del ciclo de la visualización. Estos resultados implican por lo tanto, β oscilaciones en el proceso de ensayo subvocal verbalizables temas.

Métodos
Temas

Los sujetos fueron 12 diestro voluntarios de edades comprendidas entre los 19 a 29. Ocho son hombres y cuatro son mujeres. Todos los sujetos habían normal o corregida a la visión normal. Todos los sujetos dieron su consentimiento informado a un protocolo revisado y aprobado por la Universidad de Brandeis Comité para la Protección de Sujetos Humanos. Los sujetos se les dio una base de pago, más los pagos de bonificación proporcional a su rendimiento. Los sujetos participaron en un total de cinco sesiones, cada una de las cuales se realizó en un día diferente.

Procedimiento

Cinco piscinas de diferentes estímulos estaban empleados: solo letras, imágenes de los objetos a partir de la Snodgrass [48] foto conjunto, una sílaba que corresponde al objeto piscina, puntos que se presentaron en diferentes posiciones (espacial) en el monitor, y de los patrones sinusoidal ( Rallado). Cada estímulo de tipo piscina figura 16 estímulos. Se consideraron un estímulo verbal si se prestan a subvocal ensayo, y no verbal, si resistido ensayo subvocal. Por lo tanto, las letras, las palabras, y todos los objetos se considera verbal debido a la fácil disponibilidad de las etiquetas de ensayo (por ejemplo, la palabra coche para el correspondiente objeto), mientras que el rallado espacial y estímulos fueron considerados no verbal. Una muestra de cada estímulo piscina se muestra en la Figura 1.

Cada tema fue puesto a prueba con los estímulos de cada una de las cinco piscinas estímulo (letra, palabra, objeto, espacial, el rallado). Estímulos se muestra en un monitor de ordenador situado 57 cm de distancia del sujeto. La aproximación de ángulo visual de la letra, palabra, objeto, el rallado y estímulos fue de 5 °; estímulos para la espacial, que fue de 10 °. Cada prueba del experimento era propio ritmo; temas inició un juicio pulsando un avance clave, lo que fue seguido de un intervalo de 400 ms antes de la aparición de una fijación cue (un asterisco). Cada ensayo se inició con una fijación cue centrado en el medio del monitor de ordenador con una duración de 1 segundo (± 200 ms jitter), seguido por un estudio conjunto, de 3 de estímulos. Cada estímulo se muestra en el monitor de 700 ms, seguido de un 275 ms ± 75 ms ISI, el ISI fue al azar jittered servir a decorrelate respuesta fisiológica que pueden ocurrir debido a las sucesivas presentaciones de los estímulos. Después de la compensación de la tercera estímulo, un corto intervalo de retención (500 ms ± 75 ms jitter) fue seguido de un cuarto punto (sonda) para 750 ms. Los sujetos fueron preinstructed para determinar con la mayor rapidez y precisión posible aparición después de la sonda si la sonda tema fue parte de la lista anterior estudio. Con el fin de obtener los tiempos de reacción más rápido posible, también se les preinstructed para responder a un objetivo por derecho presionando la tecla de control (lado dominante), por lo que se responda a una tentación pulsando la tecla de control izquierda (nondominant mano). Un parpadeo seguido romper cada respuesta, y los sujetos se llevó a seguir a su propio ritmo, presionando la tecla de cursor-abajo. Para evitar posibles interferencias entre un juicio concluido y el inicio de la próxima prueba, un mínimo de 1,5 segundos se preprogramados para pasar antes de que el juicio podría comenzar la próxima. Comentarios sobre la precisión y el tiempo de respuesta se dio al final de cada bloque de ensayos.

Descripción del estímulo

La carta contenía la piscina siguientes letras: b, c, d, f, g, h, j, k, 1, m, n, p, q, r, t, y c. El objeto piscina figuran imágenes de los siguientes nombres : Pelota, el bate, ropa de cama, campana, pastel, coche, silla, perro, oreja, volar, de horquilla, sombrero, corazón, clave, cometa, y de zapatos. Cada palabra en la palabra piscina correspondían exactamente a cada objeto en el objeto piscina. La piscina espaciales que figuran presentaciones de un sólido blanco círculo de 1 cm de diámetro (punto) en el 16 nonoverlapping lugares a lo largo de la circunferencia de un círculo (10 cm de diámetro) que se centra en el monitor de la computadora. Esta configuración asegura que todos los puntos se redujo cerca de los temas de visión periférica. Porque hubo 16 puestos fijos de punto, estas posiciones no son fácilmente codificadas como reloj cara posiciones (por ejemplo, tres). La piscina rallado figura de dos dimensiones texturas, similares a los utilizados en estudios anteriores [49, 50]. Cada estímulo era una superposición de uno horizontal y otro vertical sinusoidal luminancia rallado, la generación de un perfil descrito por luminancia

Donde L representa el promedio luminancia media (L); f y g representan la frecuencia espacial de los componentes verticales y horizontales, respectivamente, y se define por un

Los parámetros utilizados para generar los 16 estímulos fueron rallado A = 0,25, . La luminancia del monitor se linealizadas por medio de las rutinas de calibración de Brainard y de Pelli Psychtoolbox [51].

Limitaciones de la presentación del estímulo

Hay 10 bloques por sesión, 2 bloques para cada uno de los 5 estímulo piscina, de un total de 300 juicios por período de sesiones. A través de las 5 sesiones de 1500 hubo por lo tanto, los ensayos, 300 juicios por estímulo piscina. Cada bloque comprende 15 metas y 15 de señuelos. El objetivo de los ensayos, a su vez, probaron cada estudio posición con igual probabilidad. Estudio temas en el actual juicio no podía ser de los temas de estudio en los dos ensayos. Del mismo modo, la sonda temas en el actual juicio no podía ser de los dos ensayos. Además, un estudio tema se le permitió ser un señuelo sólo una vez en cada bloque. Por último, la secuencia de ensayos y objetivo era atraer ensayos aleatorizados.

EEG Grabación

EEG Durante la grabación, los sujetos recibieron instrucciones de guardar silencio y de reducir al mínimo todo el cuerpo y los movimientos de los ojos (sobre todo a parpadear). Debido a que el estudio fue propio ritmo, los temas también fueron alentados a tomar el mayor número de rupturas entre los ensayos, ya que se necesita para mantener su concentración y optimizar su rendimiento. Durante todo el estudio, un experimentador tranquilamente supervisó el período de sesiones de la parte trasera de la sala de pruebas. Iluminación en la habitación se mantiene a un nivel constante en todo momento. Las grabaciones fueron obtenidas de estaño 60 electrodos ubicados en posiciones estándar de electrodos incrustados en una goma de la tapa (ElectroCap). EEG señales fueron amplificadas 10000 veces (Sensorium EPA6, 1 G Ω impedancia de entrada) con límites de la banda entre 0,03 y 50 Hz (12 dB / octava). Analógica a digital de la señal de conversión se puso en práctica con una de 12 bits tarjeta de adquisición de datos (Instrumento Nacional PCI-6071E) con 5 V ± rango dinámico. El sistema general de resolución es, por tanto, 0,24 μ V μ V / bit. Datos brutos fue digitalizado a 256 Hz, muy por encima de los datos de muestreo de Nyquist mínimo fijado para nuestra región de frecuencias de interés (es decir, 2-50 Hz). Luego se amplifica las señales digitalmente muesca-filtrada entre 59 y 61 Hz a 60 Hz minimizar el ruido de la línea.

Impedancias electrodo se señalaron a <50 k Ω, y se interelectrode impedancias dentro de los 20 k Ω; impedancias de la piel (de tierra y de referencia) se mantuvieron por debajo de 10 k Ω. Cualquier electrodos que exhiben características eléctricas pobres se desconecta. Todas las señales EEG se registraron referentially utilizando el derecho mastoidea (o lóbulo del oído derecho). EEG eran las señales digitalmente re-referenciados a la media registrada EEG señal eléctrica de sonido de todos los electrodos. Sólo registraron señales de baja impedancia (<50 k Ω) y eléctricamente sonido electrodos se incluyeron en la nueva referencia. En cualquier período de sesiones, no más de 5% de todos los pobres electrodos había contacto eléctrico y / o de alta impedancia.

Seis estaño disco-electrodos se utilizaron para vigilar electro-oculogram (EOG). Vertical de los movimientos oculares fueron aislados con electrodos colocados encima y debajo de cada ojo. Horizontal de los movimientos oculares fueron aislados con electrodos colocados en el lateral del canto interno de cada ojo. Cada par de EOGs se registró bipolarly. Raw señales de EOG se utilizaron para detectar el parpadeo de los ojos y automática de los movimientos de la estación de la siguiente Net corriendo a la media ponderada algoritmo [52]. Si cualquier par de EOG superado el umbral de rechazo combinados | 100 voltios μ μ voltios |, el evento (por ejemplo, el primer estudio el tema de presentación) que correspondió a la espiga EOG se excluyeron del análisis. Menos del 6% de todos los ensayos fueron excluidos.

Asunto Cuestionario

Al término de la última sesión de estudio, los sujetos se les pidió completar un cuestionario estrategia. En la sección 1, los sujetos informaron de las estrategias que utilizan a través de sesiones de estudio, así como la eficacia relativa de esas estrategias. En la sección 2, los temas valorados, en una escala de 5 puntos, la frecuencia con la que utiliza imágenes visuales y verbales etiquetas para completar cada una de las cinco tareas (1 = nunca, 5 = siempre). Por último, en la sección 3, los sujetos evaluado la dificultad de cada tarea en relación con las otras tareas en un continuo de 1 a 5 (1 = más fácil, 5 = más).

El análisis de los datos de comportamiento

La precisión y el tiempo de reacción (RTs) se registraron para cada ensayo. Los ensayos con RTs inferior a 200 ms y 1300 ms mayor que se excluyeron del análisis, lo que equivale a 2,1% de todos los ensayos.

Oscilatoria análisis de poder

El análisis se hace por separado para cada estímulo piscina y todas las clases de estímulo (véase la figura 1 para la definición de clase de estímulo). Para cada juicio respondió correctamente (200 ms ≤ ≤ RT 1300 ms), el poder oscilatoria se calculó mediante la transformación de las señales de EEG en bruto con un 6-ciclo Morlet wavelet [53] logarítmicamente espaciados en frecuencias entre 2 y 50 Hz (38 intervalos: 2 x / 8 Hz, para ε x 8 ... (45)). Debido a las fluctuaciones aleatorias temporal en el ISI, el estímulo de clase difieren ligeramente en toda la duración de los juicios. Para superar esta variabilidad temporal, hemos aplicado una técnica clásica hurgar en la basura que representó variación interindividual y intertrial [54] por remuestreo estímulo en 20 clases de igual longitud tiempo papeleras, debido a que la codificación de la clase de estímulo abarcó la presentación de 3 de los temas de estudio, más el intervalo de retención, Codificación de la clase se resampled vez en 60 papeleras. Para reducir al mínimo las diferencias de poder entre los sujetos y entre los ensayos, Z-log 10 transformada wavelet poder fue calculado para cada banda de frecuencia, estímulo piscina, tema, y estímulo de clase, a raíz de

Donde Z denota Z-transforma el poder (Zpower, unitless); P denota log 10 wavelet potencia (dB); t denota tiempo bin (bin); B denota tiempo papeleras en la línea de base estímulo clase, que corresponde a 400 ms antes y a la Inicio de la fijación de la clase de estímulo, | B | denota el número de elementos en el vector B; NB σ denota la desviación estándar entre los ensayos calcula con la media de potencia de la línea de base estímulo clase (dB), y N denota el número total de los ensayos seleccionados en Una determinada condición. Para que una banda de frecuencia, el Z-transformar indica el número de desviaciones estándar de la media de la señal cambiado con respecto a la línea base intervalo.

Aleatorización procedimiento de prueba

Las señales EEG en nuestra base de datos no son independientes, por lo que, para dar cuenta de comparaciones múltiples (a través de electrodos y de las bandas de frecuencia) y las desviaciones de la normalidad, hemos utilizado un enfoque con técnicas aleatorización. Debido a que tienen el mismo electrodo de la cobertura a través de los temas y el empleado un diseño de medidas repetidas, hemos sido capaces de realizar un procedimiento de la asignación al azar muestras pareadas [55] en cada electrodo. Es decir, cuando se realizaron búsquedas de tipo estímulo para los efectos específicos (por ejemplo, verbal vs rallado), la primera condición se refiere a la potencia media en todos los juicios verbales, la segunda condición se refiere a la potencia media en todos los ensayos rallado, y ambos Se calcularon las condiciones del mismo intervalo de tiempo (por ejemplo, la codificación). En cambio, cuando se realizaron búsquedas en el intervalo de tiempo de los efectos específicos, la primera condición se refiere a la media ISI poder, y la segunda condición se refiere a la media SPI poder, y ambas condiciones se calculará a partir del estímulo mismo tipo (por ejemplo, verbal) . Dar cuenta de comparaciones múltiples, que generó por primera vez una distribución empírica, utilizando la diferencia en los valores entre las condiciones de cada electrodo y la banda de frecuencias, y luego combinar los datos de todas las bandas de frecuencia y todos los electrodos en un gran conjunto de datos. Hemos utilizado este para crear esta base de datos 10000 pseudodistributions mediante la asignación de signos opuestos (+1, -1) a cada una diferencia de valor con la misma probabilidad más de las 10000 iteraciones. Esto fue seguido de la prueba t de Student para datos apareados para cada iteración de la pseudodistribution y, a continuación, la clasificación de las puntuaciones de 10000 t en orden creciente de magnitud. Por último, nos fijamos la tasa de error de tipo I al 0,001, lo que equivalía a 0,24 electrodos que podría haber sido importante por casualidad (0,001 × × 4 bandas de frecuencia electrodos = 0,24). El t Resultado de la pseudopopulation que correspondían a esta tasa de error de tipo I se comparó con la obtenida de la base de datos original en un electrodo y la banda de frecuencia; si t la puntuación de la base de datos original era más importante que la puntuación t generados por el pseudopopulation , Que consideramos la base de datos original para ser significativa (prueba de la aleatorización, p <0,001, df = 11).

Del mismo modo, cuando se generó tiempo-frecuencia parcelas, con el fin de corregir para comparaciones múltiples (a través de los electrodos, las bandas de frecuencia, tiempo y papeleras) y las desviaciones de la normalidad, hemos utilizado el mismo procedimiento descrito anteriormente aleatorización con dos modificaciones. Hemos añadido una nueva dimensión a la vez representan bin, y el poder al azar en el nivel de frecuencias discretas en lugar de tomar el poder a través de la media banda de frecuencia. Luego establecemos la tasa de error de tipo I de 0,01, que equipara a 53 papeleras de tiempo que podría haber sido importante por casualidad (0,01 × 38 × 53 = frecuencia papeleras tiempo papeleras). El t Resultado de la pseudopopulation que correspondían a esta tasa de error de tipo I se comparó con la obtenida de la base de datos original en un electrodo y la banda de frecuencia; si t la puntuación de la base de datos original era más importante que la puntuación t generados por el pseudopopulation , Que consideramos la base de datos original para ser significativa (prueba de la aleatorización, p <0,01, df = 11).

Declaración de Conflicto de intereses

Los autores declaran que no tienen intereses en conflicto.

Contribuciones de los autores

GH diseñado y montado el sistema EEG, recogieron los datos, todos los análisis realizados, desarrollado técnicas de análisis (por ejemplo, Z-transformar a la base de referencia y el procedimiento de prueba de pares de la aleatorización), y escribió el manuscrito. JJ preliminar realizado los análisis de datos y escribió el controlador de hardware para código de la interfaz en tiempo real. AG C escribió el código que genera el experimento Sternberg y el rallado estímulos, y con la asistencia en la recopilación de datos. JD ayudó en la recolección de datos y el análisis preliminar de comportamiento. RS proporcionó insumos técnicos en el diseño de la tarea rallado. MJK concibió el experimento y contribuido importantes conocimientos para el manuscrito. Todos los autores leer, a condición de comentarios, y aprobado el manuscrito.

Agradecimientos

Queremos agradecer a John Lisman y Sri Raghavachari útil para los debates que conducen a la generación de este manuscrito. GH gustaría dar las gracias a Polly Johnsen y Hal Grodzins de asistencia editorial. GH también quisiera dar las gracias a Joe Mónaco y Marieke van Vugt para comentarios sobre el manuscrito. El apoyo de NIH subvenciones MH068404 y MH61975.