Saline Systems, 2005; 1: 11-11 (más artículos en esta revista)

In situ estudios de la biomasa de algas en relación a características físico-químicas de la Sal Plains Refugio Nacional de Vida Silvestre, Oklahoma, EE.UU.

BioMed Central
Kelly M Major (kmajor@usouthal.edu) [1], Andrea E Kirkwood (akirkwoo@ucalgary.ca) [2], Clinton S Major (smajor@usouthal.edu) [1], John W McCreadie (jmccread @ jaguar1. Usouthal.edu) [1], William J Henley (henley@okstate.edu) [2]
[1] Department of Biological Sciences, University of South Alabama, Mobile, AL 36688 USA
[2] Department of Botany, Oklahoma State University, Stillwater, OK 75078 USA

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Resumen

Este es el primero de una serie de experimentos diseñados para caracterizar el Salt Plains Refugio Nacional de Vida Silvestre (SPNWR) ecosistema en el noroeste de Oklahoma y de catalogar sus habitantes microbianos. El SPNWR es el vestigio de un antiguo océano, que abarca ~ 65 km 2 de tierra plana de diversas hipersalinos, alimentado por afluentes del río Arkansas. Relativa de la biomasa de algas (es decir, las concentraciones de clorofila atribuido a Clorofila-a-que contiene oxigénica fototrofas) y de parámetros físicos y químicos fueron controlados en tres estaciones permanentes para un período de un año (julio de 2000 a julio de 2001) utilizando un diseño de bloques anidados. Características principales de los apartamentos incluyen anual de la temperatura del aire que varió de -10 a 40 ° C, y similar a otras áridas o semi-áridas ambientes, 15-20-grado diario columpios eran comunes. Sombra está ausente en el sistema de pisos; intensa irradiación y altas temperaturas (aire y sedimentos de superficie) dado lugar a una baja disponibilidad de agua en todo el SPNWR, sólo con los niveles de ca. 15% en la superficie de los sedimentos. Además, los vientos son moderados diario constante (ca. Kilometros 8-12 h -1), a veces alcanzar la máxima velocidad de hasta 137 kilometros h -1. Típico de los sistemas de agua dulce, Ortofosfato (PO 4 3 -) las concentraciones son bajas, que van de 0,04 a <1 μ M; nitrógeno inorgánico disuelto niveles eran elevados, pero espacialmente variable, que van desde ca. 250-600 μ M (NO 3 - + NO 2 -) y 4-166 μ M (NH 4 +). Phototroph abundancia probablemente ligado a la disponibilidad de nutrientes, con alto contenido de nutrientes sitios de alto Cl-a los niveles (ca. 1,46 mg m -2). A pesar de estas duras condiciones, la comunidad microbiana fotótrofas fue inesperadamente diversas. Preliminares de los intentos de aislar e identificar oxigénica fototrofas de SPNWR el agua y el suelo dado muestras de 47 especies de 20 taxa y 3 divisiones. Nuestros datos indican que muy variables, ambientes extremos podrían apoyar fotótrofas comunidades microbianas caracterizan por una mayor diversidad de especies que antes asumió.

Antecedentes

Son relativamente pocas las comunidades microbianas en los ecosistemas hipersalinos, es decir, aquellos con salinidades consistentemente mayor que la del agua de mar (35 psu), se han descrito en detalle. La mayoría de las investigaciones se han centrado en la costa salterns [24] y sabkhas [6, 7], o tierra adentro, crónicamente lagos hipersalinos como el Mar Muerto [17], Gran Lago Salado [22] y el Lago Mono [13]. Además, esos estudios se han centrado en planctónicas y / o sumergidas las comunidades bentónicas tapete microbiano que tienden a ser persistentes y son milímetros a centímetros de espesor.

En cambio, el Salt Plains Refugio Nacional de Vida Silvestre (SPNWR) en el noroeste de Oklahoma, EE.UU. características amplias subaéreo pisos que están permanentemente humedecidos por las filtraciones de aguas subterráneas hipersalinos. Nos caracteriza a este hábitat como athalassic [12], ya que, si bien la sal existe como fuente enterrado Pérmico depósitos marinos, no hay geológicamente reciente conexión a cualquier sistema marino. El más cercano es el sistema contemporáneo marinos en el Golfo de Mexico, a una distancia de 900 km. El SPNWR pisos generalmente visibles photoautotroph falta de biomasa, sin embargo, hemos sido capaces de detectar y aislar la clorofila viable oxigénica fototrofas de casi todos los suelos y el agua muestra recolectada.

[12] Herbst divide a los sistemas de solución salina en cuatro categorías basadas en ejes de la estabilidad del hábitat y la salinidad estrés: estable baja salinidad de los lagos, lagos estable de moderada a alta salinidad, lagos temporales de baja a moderada y la extrema salinidad de las aguas efímeras hipersalinos. El último de estos aparece a la aproximación de la condición de la SPNWR pisos, sin embargo, informó de la posición dominante de halophiles microbiana en estos hábitats no se describe la amplia gama de salinidad tolerancias entre los muchos taxa hemos aislado hasta la fecha [4, Kirkwood & Henley , Presentado]. Así, el SPNWR, un semi-terrestre ecotone, parece ser diferente de cualquier hipersalinos microbiana hábitat estudiadas hasta el momento. En este artículo se hace un informe sobre las condiciones físico-químicas de los ecosistemas SPNWR y relacionarlos con las variaciones temporales y espaciales en las concentraciones de clorofila (es decir, la aproximación de las estimaciones de la biomasa atribuirse a todos los que contienen clorofila-a oxigénica fototrofas) a través de los pisos.

Resultados
Climatológicos y datos de temperatura del suelo

El SPNWR puede caracterizarse como un formidable hábitat, en particular durante los meses de verano. Datos climáticos para el período 2000-2001 indican que el estudio fotótrofas microbiana habitantes de los pisos están sujetos a grandes oscilaciones diarias y estacionales de temperatura, la luz y la velocidad del viento (Tabla 1]. Promedio de los niveles de radiación solar incidente fue más baja en invierno y más alta en verano, que van desde ca. 9 a 28 MJ m -2. Esta diferencia se debió a una combinación de luz artificial y el máximo flujo solar mediodía, que fueron superiores (ca. 53% y 76%, respectivamente) en junio de solsticio de diciembre (datos no presentados). Promedio día / noche temperaturas exhibió el mayor grado de variación en el verano y principios del otoño (julio-septiembre), lo que resulta en ca. 15-grado las diferencias entre el día y la noche horas. Promedio diario de la temperatura del aire oscila alrededor de 30 ° C de julio a septiembre. En general, las precipitaciones totales fueron los más bajos en los meses de invierno y verano, con máximos que se forman en octubre de 2000 (18,03 cm) y en marzo, mayo y junio de 2001 (> 6 cm). Promedio diario de los vientos fueron moderados con un rango de velocidades ca. 12 a 19 kilometros h -1 a través de los pisos, con máximos diarios que van de 54 a 137 kilometros h -1 (Cuadro 1].

El modelo T de suelo para el mes de junio a septiembre de 2001 se muestra en la figura 2. La mediana y máxima diel amplitudes de las fluctuaciones en T suelo fueron 22,4 y 30,6 ° C; sólo día nublado expuesto amplitudes <15 ° C. Distribuciones de frecuencias (5 ° C intervalos), de modelo T del suelo (y de todos los valores máximos diarios) se muestran en la figura 3. La mediana prevista T suelo para estos cuatro meses fue de 30,6 ° C, y el 22% de los valores superaron los 40 ° C. Daily maxima T suelo fueron asimétricos, con aproximadamente el 80%, 51% y 20% de los días de llegar, al menos, 40, 45 y 50 ° C, respectivamente (Fig. 3]. En julio y agosto solamente, y predijo máximo T suelo superaba los 45 ° C en 53 días (85%) y 50 ° C en 24 días (39%). El mayor modelo T del suelo fue de 53 ° C, mientras que, el máximo observado fue 55,5 ° C en dos días a primeros de agosto. En su conjunto, el alto grado de los dos diarios y la variabilidad estacional en el aire / temperatura del suelo, velocidad del viento y la luz representa lo que podría ser definido como la más extrema de los ambientes extremos (es decir, un entorno caracterizado por la alta variabilidad y múltiples de estrés).

Diversidad de algas y de la biomasa

El SPNWR apoya una sorprendente diversidad de la comunidad microbiana fotótrofas. Hasta la fecha, 47 especies de oxigénica fototrofas del 20 taxones y 3 divisiones (Chlorophyta, Cyanophyta y Bacillariophyta) se han aislado e identificado SPNWR de muestras del suelo y del agua (Tabla 2]. La mayoría de las especies identificadas (62%) pertenecen a la división de procariótico cyanophytes. No inesperadamente, cuatro especies de algas verdes pertenecen al género halófilos, Dunaliella. Sin embargo, a diferencia de la sal-adaptado organismos típicos de ambientes de alta salinidad, muchas de las llanuras de sal aislamientos presentan una gran variedad de sal de la tolerancia y algunos son capaces de crecer en agua dulce a por lo menos 150 psu (Kirkwood & Henley, presentado).

Aunque no claras tendencias estacionales en la biomasa de algas (es decir, atribuye a la biomasa Cl-a-que contiene oxigénica fototrofas), la concentración de nutrientes (s) o la salinidad se observaron más de un año el período de estudio, específicos de cada sitio, las diferencias eran evidentes. En términos de la biomasa de algas, Cl-a la concentración fue significativamente menor en el sitio de CC (0,77 mg m -2) en relación con cualquiera de los sitios de DNI o SCD (ca. 1,46 mg m -2; P = <0,001; Fig. 4A ). Las concentraciones de nitrógeno y fósforo fueron superiores, tanto en el NCD y SCD sitios, en comparación con los que se encuentran en el sitio de CC (Fig. 4A, B]. Sin embargo, la forma predominante de nitrógeno con variada sitio web, por ejemplo que las ENT exhibido inusualmente altas cantidades de NO 3 - + NO 2 -, que van en la concentración de ca. 250 a cerca de 600 μ M (es decir, en promedio, casi 23 veces más que NO 3 - + NO 2 - ya sea en las concentraciones de la SCD o sitios CC), mientras que el SCD sitio exhiben altas concentraciones de NH 4 + de hasta 166 μ M (Fig . 4A]. El promedio de NH 4 + concentraciones fueron significativamente inferiores en los sitios de las ENT y CC (38,4 y 4,3 μ M, respectivamente) en relación con los que se encuentran en el sitio SCD (P = <0,001). En general, el fósforo reactivo soluble (SRP), la disponibilidad es muy baja a través de los pisos, que van desde 0,04 a 1,7 μ M; PO 4 3 - concentraciones a menudo por debajo del nivel de detección (es decir, <0,01 μ M). Los niveles de SRP fueron significativamente inferiores en el sitio de CC (0,04 μ M), con altos niveles moderados y señaló a la SCD y sitios de las ENT (0,32 y 0,85 μ M, respectivamente, P = <0,001; Fig. 4B]. Así, la abundancia de algas (es decir, de la biomasa oxigénica fototrofas) parece estar impulsada por la disponibilidad de nitrógeno (en forma de NH 4 NO 3 + o - + NO 2 -), en combinación con concentraciones relativamente bajas de Ortofosfato en el SPNWR Sistema (Fig. 4A, B); análisis estadísticos no apoya una clara correlación entre N y P en el nivel de P <0,05. Promedio de agua subterránea salinidad varió de 152 en la psu a 218 SCD psu en CC, con la de las ENT están en el rango medio 178 psu (Fig. 4B]. A pesar de la salinidad de las aguas subterráneas fue significativamente diferente entre todos los sitios (P = <0,001), contenido de humedad del suelo en la superficie de sedimentos (ca. 15%) no varió entre los sitios. Así pues, parece que la disponibilidad de nutrientes es biológicamente más importante que la sal y / o la disponibilidad de agua dulce en este sistema. A pesar de que la función discriminante Análisis alineados junto SCD CC y de acuerdo a las similitudes físicas y químicas (es decir, las ENT es la de las demás en este estudio; datos no presentados), la biomasa de algas fue elevada en las estaciones con alta disponibilidad N y P (es decir, las ENT Y SCD).

Discusión

A nuestro entender, con la excepción de algunos principios de descripciones cualitativas de las comunidades vegetales de la región (por ejemplo, Ortenburger y Bird [18]; Penfound [20] y Williams [30]], la primera descripción detallada de la vegetación de la Sal Plains Refugio Nacional de Vida Silvestre fue proporcionada por Baalman en 1965 [3]. Baalman documentado la historia de vegetación y proporcionó una lista de especies de plantas superiores para las tierras adyacentes a la sal pisos, con ocasionales referencias a las observaciones anecdóticas de cyanophytes. Baalman similar a la del trabajo, Unger [27, 28] siempre más documentación de la distribución de la sal-tolerante especies de plantas superiores de la región en función de las características del suelo, específicamente, la salinidad. Desde la conclusión de la labor de Unger en 1968, poco más que se ha hecho para describir el salar de ecosistemas y, en particular, la única fotótrofas comunidades microbianas que viven allí. La presente investigación proporciona la primera cuenta detallada de los perfiles físico-químicas de la sal Oklahoma plana y un sistema de muestreo preliminar de la fotosíntesis microbios que habitan en el SPNWR.

En general, los altos niveles de salinidad es la norma en este ecosistema; baja salinidad coinciden con las lluvias como de agua dulce corre lo largo de los pisos. En verano, este ecosistema semiárido es caliente y seco con cristales de sal que cubre la superficie de los sedimentos. No es raro que la temperatura del aire para llegar a los 40 ° C. Sin embargo, las temperaturas de la superficie de los pisos puede ser considerablemente mayor o menor, dependiendo de calefacción solar y / o de refrigeración por evaporación. Además, la sombra está ausente de este sistema; organismos que viven en los apartamentos están rutinariamente expuestos a la plena luz del sol y los altos niveles de radiación UV. Así, el SPNWR es un medio ambiente extremo con fotótrofas habitantes microbianos de amplia experiencia que los cambios de temperatura, la salinidad y la irradiancia que se producen más de diario, así como, escalas de tiempo estacionales. Además, los pisos son heterogéneas, que muestran la variabilidad espacial de la salinidad y la disponibilidad de nutrientes y, por lo tanto, la biomasa de algas. Tales hábitats, que muestran importantes cambios entre baja y alta en los extremos regular, irregular y / o episódica intervalos, son típicamente cree que baja en la diversidad de las especies [8]. Contrariamente a anteriores estudios relacionados con el efecto de la salinidad sobre la estructura de la comunidad microbiana (por ejemplo, Herbst y Blinn [11]], nuestros datos y los de Henley y Kirkwood (presentado) indican que la extrema hábitats tienen el potencial de apoyo de una diversidad de comunidades microbianas fotótrofas. Del mismo modo, Williams [31] también llegó a la conclusión de que la salinidad es menos importante en la determinación de la estructura de la comunidad biológica que pensaba.

Muchas de las 47 especies de oxigénica fototrofas enumerados aquí son amplios rangos de tolerancia a la salinidad y la temperatura en [10, Kirkwood y Henley, presentado, el Mayor y Henley, en prep.]. A diferencia de verdadera sal-adaptado halophiles que prosperan en los ambientes de alto contenido de sal, sugerimos que los residentes de la oxigénica fototrofas SPNWR ajustan a la definición de poikilotrophic microbios (sensu Gorbushina y Krumbein [8]]. Es decir, que estos se adapten a fototrofas extrema, a menudo rápida, el cambio ambiental. En general, los microbios de la fotótrofas SPNWR tienden a estar presentes en números bajos y exhiben tasas de crecimiento relativamente lento [10, el Mayor y Henley, en prep.], Típico de los microbios que viven en entornos de fuerte tensión [8]. La disponibilidad de nutrientes (es decir, N inorgánico, independientemente de la forma, y PO 4 3 -) desempeña un papel importante en la determinación de la biomasa microbiana fotótrofas la distribución a través de los pisos, con una alta concentración de nutrientes que tengan una influencia positiva en abundancia. Ortofosfato porque los niveles son muy bajos, es probable P presente en otros, menos formas biológicamente disponible. Baja Cl-a concentraciones asociadas con el Clay Creek sitio podría ser debido a la frecuente entrada de agua dulce y, en consecuencia, la disponibilidad de nutrientes y de bajo mantenimiento, como crónica de este sitio se encuentra en el centro del sistema tributario que fluye a través de la reserva (Fig. 1].

Como Williams [32] señala, la solución salina son importantes hábitats naturales de los bienes económicos, ecológicos, científicos y de valor para la conservación. En particular, su singular caracterización física y química distintivo de la biota y los distinguen de otros acuáticos y / o semi-ecosistemas acuáticos. Ambientes extremos y de los microbios que habitan en ellos ofrecen inestimable visión de las fundamentales de los mecanismos fisiológicos y ecológicos de la tolerancia. Además, estas líneas de investigación puedan contribuir a nuestra comprensión de los principios de la evolución y el conocimiento de las prácticas agrícolas en suelos salinos. Hipersalinos comunidades microbianas representan un gran recurso sin explotar para el único potencialmente económica y científicamente útil organismos modelo.

Métodos
Estudio sitio

El Salt Plains Refugio Nacional de Vida Silvestre (SPNWR) reside en la Alfalfa, en el noroeste del Condado de Oklahoma, donde la sal pisos cubrir aproximadamente 64 km 2 ([14]; Fig. 1]. Granja y ganadería tierras de la frontera pisos en tres partes, en tanto que Gran Reserva Salt Plains está situado en el borde sureste de este sistema. Afluentes del río Arkansas flujo intermitente durante los pisos para alimentar el depósito. Tres permanente de alta salinidad de las estaciones de muestreo se establecieron sobre la apartamentos en julio de 2000, cada uno caracterizado por la salinidad de agua subterránea y el suelo el contenido de humedad de aprox. 125-250 psu y 15%, respectivamente. Debido a que este proyecto fue diseñado específicamente para extremófilos algas meta (es decir, oxigénica fototrofas), la selección del sitio fue relegado deliberadamente a la alta salinidad de las zonas carentes de agua. Sin embargo, las estaciones de muestreo permanentes fueron colocados al azar dentro de estas zonas de alta salinidad. Estaciones de muestreo se muestra en la Figura 1 se Dig Crystal Norte (NCD; N 36 ° 44'18 "W 98 ° 16'18"), Clay Creek (CC; N 36 ° 43'51 "W 98 ° 15'33") y Dig Crystal Sur (SCD; N 36 ° 42'26 "W 98 ° 15'36").

Diseño experimental

La variación temporal y espacial de la biomasa de algas (es decir, la concentración de clorofila-a) y características físico-químicas a través de los Grandes Planicies de Salt ecosistema se determinaron utilizando un diseño de bloques anidados. Cada una de las tres estaciones de muestreo consistió en un 20 × 10 m parcela de tierra con tres pozos de agua (es decir, lisímetros) situado a 10 m de separación. Se construyeron pozos de 1,5 m de longitud de PVC, permanentemente sellado en la parte inferior con perforaciones a lo largo de la longitud de la tubería para permitir la recogida de las aguas subterráneas; cada así fue enterrado a la tabla de agua a una profundidad de sedimento de aproximadamente 1,0 m y un límite En el sedimento superficial del agua de lluvia para evitar inundaciones. Las muestras de agua fueron obtenidos de cada uno de los pozos para determinar la salinidad y nutrientes análisis (ver más abajo). Triplicado muestras de sedimentos de la clorofila y el contenido de humedad se toman siempre a los 0, 1 y 10 m de distancia en una dirección oeste suroeste de cada bien. Todas las muestras fueron recolectadas por mes entre julio de 2000 y julio de 2001.

De sedimentos y análisis de las aguas subterráneas

Tradicional limnológico y ensayos bioquímicos, fueron utilizadas para determinar clorofila-a (Chl-a) y la concentración de nutrientes en las aguas subterráneas y muestras de sedimentos. Triplicado terreno muestras de agua fueron analizadas para la sal y el contenido de nutrientes de cada uno así en cada estación (NCD, CC y SCD; total n = 9 por estación). Para reducir al mínimo la degradación de los efectos, las muestras para análisis de NH 4 + se filtra campo-(GF / F), en el hielo y el procesado de inmediato a su regreso al laboratorio descrito por Parsons et al. [19]. Las muestras de NO 2 - + NO 3 - y Ortofosfato (PO 4 3 -) se colocaron en hielo, filtrada y congelados a su regreso al laboratorio para su posterior análisis. Las concentraciones de NO 2 - + NO 3 - y PO 4 3 - se determinaron utilizando las técnicas colorimétricas estándar, diseñada para el análisis químico del agua de mar [19] y el método de ácido ascórbico [9], respectivamente. Las estimaciones de la abundancia de algas se llevaron a cabo mediante la concentración de Cl-a como sustituto de la biomasa relativa. Tres núcleos de sedimentos (de 2 cm de profundidad x 2.5 cm de diámetro) se obtuvieron a distancias de 0, 1 y 10 m de cada bien (total n = 27 por estación) con un 60 mL con jeringa desechable su fin removido, trasladado a De 50 ml desechables tubos de centrífuga y se coloca en hielo. Las muestras fueron congeladas a su regreso al laboratorio para su posterior análisis. Sedimento Chl extracciones se realizaron en la luz débil mediante la adición de 8,0 mL de N, N-dimetil formamida (DMF) a cada tubo de sedimentos. Las muestras fueron vortex diario y les permite extraer por 7-10 d. Al final del período de extracción, las muestras fueron centrifugadas a 10000 rpm durante 20 min y analizadas por espectrofotometría utilizando las ecuaciones de Porra et al. [21]. Muestras de sedimentos también fueron ensayadas para determinar y corregir el contenido de phaeopigment utilizando métodos tradicionales fluorométricos después Lorenzen [16]. Testigos de sedimento (de 8 cm de profundidad x 1.3 cm de diámetro) fueron obtenidos en un 10 mL con jeringa desechable su fin removido, trasladado a 15 mL pre-pesaba desechables tubos de centrífuga, en el hielo y congelados para su posterior análisis. El contenido de humedad de los tubos llenos de sedimentos fue determinada por la descongelación lenta, de un peso (= peso húmedo) y núcleos de los sedimentos de secado a un peso constante (= peso seco) por 7-10 d a 114 ° C. Por ciento de humedad, se calcula restando el peso seco de los sedimentos peso húmedo para determinar el peso original de agua de cada muestra y se expresan como un porcentaje del peso húmedo.

Especies de algas aislamiento e identificación

Suelo y efímero salmuera piscina, se recogieron muestras de cada una de las tres estaciones (es decir, las ENT, CC y SCD; Fig. 1]. Usando la parte inferior de un plato de Petri estériles de poliestireno (8,5 cm de diámetro), 10 núcleos de azar centímetros de la parte superior de las llanuras de sal del suelo fueron tomadas en cada lugar y colocado en una bolsa de plástico estéril. Salmuera piscina, se recogieron muestras en estéril de hidromasaje-Pak ® bolsas. Todos los suelos y salmuera piscina muestras se colocaron en hielo en el campo y trasladado a una habitación fría instalación (~ 8 ° C) hasta inicial aislamientos se realizaron al día siguiente. Paralelamente sub-muestras de suelo (10 g) se suspendieron en 75 mL de medio líquido estéril o directamente chapada (~ 1 g de suelo) en placas de agar 1% (Bacto ™) con SP medio [10]. Para maximizar la diversidad de algas aisladas, que utilizaron tres medios de comunicación con salinidades de 10, 50 y 100 psu. Líquido y placa de los medios de comunicación con tierra enmiendas fueron incubados bajo luz blanca en fresco (60 μ mol fotones m -2 s -1, 14:10 L / D) en un rango de temperatura de 25-28 ° C. Una vez que se hizo visible el crecimiento de algas (1-3 días), seguidas de galvanoplastia se repitió para obtener cultivos unialgales. Cianobacterias filamentosas fueron aislados phototactic utilizando un método de purificación [25]. Usando una Nikon E400 contraste de fase microscopio, se identificaron todas las algas del género de material vivo y de ser posible, las especies, en virtud de aceite de inmersión en el 1000 × magnificación. Chlorophyte algas fueron identificados con Tomas [26] y Wehr y envolventes [29], mientras que se identificaron utilizando diatomeas Cox [5], Ronda et al. [23] y [26] Tomas. Cianobacterias fueron identificados usando las claves taxonómicas de Komarek y Anagnostidis [15], Anagnostidis y Komarek [2] y Abed et al. [1].

Los datos de temperatura del suelo

Un modelo de Cox Tracer CT1ED8 grabación termómetro con sensor externo se utilizó para medir la temperatura de la superficie del suelo (T suelo) en SCD del 19 de junio al 22 de julio y el 31 de julio al 27 de septiembre de 2001. La temperatura se registra automáticamente a intervalos de 15 min. Temperatura del aire (T aire, ° C) en 1,5 m de altura, la radiación solar (W m -2) y la velocidad del viento (ms -1) a 10 m de altura se obtuvieron de la Cherokee de Oklahoma Mesonet, situada aproximadamente a 9,5 km al noroeste - De la SCD. Los datos brutos se encontraban en intervalos de 5 minutos, por lo que significa de 15 min se calcularon para la comparación para medir T suelo. Dado que este último se disponía de sólo una parte del verano, Mesonet datos se utilizaron para el modelo T de suelo durante un período de 4 meses (de junio - septiembre). Un directo de regresión múltiple de los tres parámetros Mesonet explicó 88,4% de la varianza en el suelo medido T, y el 90% de los residuos se encontraban dentro de ± 5,2 ° C. La relación se ha mejorado por medio de 1-h de deslizamiento en los medios de la irradiancia solar con un desfase de 3 h, que se tradujo en un modelo aceptable subjetivamente: predijo suelo T = + 0.924T aire 0.010lagsolar - 0.383wind + 5.743 (n = 8699, r 2 = 0,937, el 90% de los residuos dentro de ± 3,5 ° C). T aire, quedaron a la zaga y la velocidad del viento solar, explicó 85,4%, 7,5% y 0,8% de la varianza en el suelo T, respectivamente.

Estadísticas

Los análisis se realizaron sobre bióticos y abióticos de datos recogidos de las tres estaciones de muestreo permanentes (es decir, las ENT, CC y SCD). Todas las pruebas estadísticas se consideraron significativas a nivel de P <0,05. Fechas de muestreo con los datos faltantes fueron excluidos para evitar el sesgo. Un utilizó un modelo lineal se realizó a prueba de diferencias de medias entre los pozos para cada sitio. A Tukey en pareja y para cada comparación se realizó para cada sitio entre la clorofila y los pozos para determinar el orden relativo de las variables.

Desde las muestras de cada uno así se intercorrelated potencialmente, un Análisis de Componentes Principales (ACP) se realizó a fin de resumir las variables en pequeños, no subconjuntos. Regresiones se realizaron por etapas, el 1) de clorofila (variable respuesta) frente a cada variable predictora para cada sitio y 2) frente a la clorofila predictor variables y componentes principales. Los datos fueron log-transformado y un análisis de función discriminante se realizó para identificar los sitios que son más iguales y para identificar las variables más útiles para distinguir entre los grupos.

Conflicto de intereses

Los autores declaran que no tienen intereses en conflicto.

Contribuciones de los autores

KMM participado en el diseño y ejecución de este estudio, los datos recogidos sobre el terreno y redactó la mayor parte de este manuscrito. AEK era responsable de aislamiento e identificación de cepas de algas y redactó una parte de este manuscrito. CSM y JWM realizaron análisis estadísticos y redactó una parte de este manuscrito. WJH concebida de este estudio, participaron en su diseño y coordinación, contribuyeron los datos de temperatura de suelo y redactó una parte de este manuscrito. Todos los autores leído y aprobado este manuscrito final.

Agradecimientos

Los autores se agradecen a tres revisores anónimos por sus críticas constructivas sobre una versión anterior de este manuscrito, así como, Daniel Ratcliff, Andrew Potter y Marga Mlenek por su ayuda con el trabajo de campo y recogida de datos. Gracias también al Sr Jon Brock y el Sr Ron Sheppard de los EE.UU. Servicio de Pesca y Vida Silvestre y el SPNWR personal por su generoso apoyo logístico. Tiempo datos fueron proporcionados por cortesía de la Okalahoma Mesonet, una empresa cooperativa de la Universidad del Estado de Oklahoma y la Universidad de Oklahoma, Oklahoma apoyo de los contribuyentes. La financiación para este proyecto fue proporcionado por la Fundación Nacional de Ciencias LExEn subvención MCB-9978203 y Microbiana de Observatorios de subvención MCB-0132097 otorgado a WJH.