Frontiers in Zoology, 2006; 3: 1-1 (más artículos en esta revista)

Solo lugar en la determinación del sexo complementario Hymenoptera: un "poco inteligente" de diseño?

BioMed Central
Ellen van Wilgenburg (ellenv@unimelb.edu.au) [1], Gerard Driessen (gerard.driessen @ ecology.falw.vu.nl) [2], Leo Beukeboom W (lwbeukeboom@rug.nl) [3]
[1] Departamento de Zoología de la Universidad de Melbourne, VIC 3010 Australia.
[2] Department of Animal Ecology, Institute of Ecological Science, Vrije Universiteit, De Boelelaan 1085, 1081 HV Amsterdam, The Netherlands
[3] Evolutionary Genetics, Centre for Ecological and Evolutionary Studies, University of Groningen, P.O. Box 14, NL-9750 AA Haren, The Netherlands
[4] Institute of Biology Leiden, University of Leiden, P.O. Box 9516, NL-2300 RA Leiden, The Netherlands

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Resumen

El mecanismo de determinación de sexo haplodiploid en Hymenoptera (haploides son machos, las hembras son diploides) ha desempeñado un papel importante en la evolución de este orden de insectos. En Hymenoptera el sexo es generalmente determinada por un solo lugar, heterocigotos hemizygotes son mujeres y son hombres. En virtud de la consanguinidad, homocigotos diploide y se producen machos estériles, que constituyen una carga genética de una población. Revisamos la historia y la vida de los rasgos genéticos que pueden superar los inconvenientes de solo lugar determinación del sexo complementario (sl-CDS). Adaptaciones de comportamiento para evitar la cruza entre parientes incluyen activa dispersión natal de los parches y las preferencias para el apareamiento no parientes. En especies no sociales, temporales y espaciales separación de hombres y mujeres descendientes reduce la carga de la CDS-sl. En las especies sociales, diploide hombres se producen a expensas de los trabajadores y las mujeres reproductives. En algunas especies sociales, hombres y diploide diploide masculino producir reinas son asesinados por los trabajadores. Diploide masculino producción puede haber influido en la evolución o el mantenimiento de la poligamia (varias reinas) y la poliandria (múltiples apareamiento). Algunas formas de thelytoky (parthenogenetic femenino producción) homozygosity aumento y, por tanto, incompatible con sl-CDS. Discutimos una serie de adaptaciones al hipotético sl-CDS, que deben ser consideradas en los futuros estudios de este orden de insectos.

Introducción

El orden de insectos Hymenoptera comprende más de 200000 especies de hormigas, abejas, avispas y sawflies. Todos los miembros tienen sexo haplodiploid determinación; machos son haploides (un conjunto de cromosomas) y las hembras son diploides (dos juegos de cromosomas). Arrhenotoky es la forma más común de reproducción; hombres parthenogenetically desarrollar unfertilised huevos de las hembras y de los huevos fertilizados. Arrhenotokous mujeres suelen tener el control de la fertilización mediante la liberación de los espermatozoides a un huevo a la oviposición, y los facultativos, puede ajustar el sexo de su progenie. En thelytokous especies diploides mujeres desarrollar parthenogenetically de unfertilised huevos y no hay hombres [1, 2]. Thelytoky independiente ha surgido en varios grupos [3].

Determinación sexual en haplodiploids no implica heteromorphic cromosomas sexuales, por lo tanto, la única diferencia entre hombres y mujeres es el número de conjuntos de cromosomas. Existe una gran diversidad de mecanismos genéticos de determinación sexual se producen en Hymenoptera. Un mecanismo que ha sido conocido por más de 60 años es solo lugar determinación del sexo complementario (sl-CDS, [4, 5]]. Bajo sl-CDS, el sexo de una persona depende de la composición alélica en un solo lugar. Hemicigotos haploides personas son hombres y mujeres son personas diploide heterocigótico cuando, pero cuando masculino homocigotos. Así, en contraste con el nivel arrhenotokous situación de los machos haploides de huevos no fecundados, algunos hombres pueden ser diploides y los machos son de origen biparental. Estos varones suelen ser estériles [6, 7] y, a veces, tienen una reducción de la viabilidad [5, 8 - 10]. Además, pueden producir esperma diploide que lleva a triploides (estéril) hijos [6]. En un número diploide de los casos los hombres pueden ser morfológicamente distinguen por su tamaño, el peso o la densidad de ala microchaetae.

La csd gen recientemente se ha clonado y secuenciado a partir de la miel de abejas [11], pero su modo de acción exacto en la determinación del sexo aún no se puede entender [12]. Varios intentos de aislar el gen de csd otros Hymenoptera han sido infructuosos hasta la fecha. Se sabe muy poco sobre la regulación genética de las especies en la determinación del sexo sin CDS. Aunque varios modelos han sido propuestos, que tienen poco apoyo empírico [3, 13, 14]]. En este trabajo, no revisión de la evidencia existente para estos modelos de nuevo, pero en su lugar tenemos en cuenta una serie de historias de vida y genético de los aspectos que son relevantes para solo lugar determinación del sexo complementario (sl-CDS).

Diploide masculino producción (DMP) en Hymenoptera puede tener una serie de importantes consecuencias evolutivas. Muchos autores han examinado uno o más aspectos de la DMP de la dinámica de la población, incluida la capacidad de colonización [15], el crecimiento de la población [16 - 20], el sexo y la asignación de las estructuras de apareamiento [8, 21, 22], la evolución de eusociality [23] , La evolución de thelytoky [3, 24, 25], y la aplicación de parasitoides en el control biológico [7]. La más completa visión de conjunto de las consecuencias de la CDS se ha dado por Cook y Crozier [8].

Se acepta en general que haplodiploids son menos afectadas por los efectos nocivos de la consanguinidad ya que las mutaciones recesivas son más efectivamente expulsados de la población a través de los machos haploides [26 - 29]. Sin embargo, sl-CDS puede ser particularmente perjudicial debido a las condiciones en virtud de la consanguinidad que produce proporcionalmente más homocigotos (diploide varones) que en virtud de exogámicas. Bajo sl-CDS, acompañado emparejamientos (es decir, cuando las mujeres y hombres asociados comparten el mismo sexo alelo [30]] en los embriones en la que el 50 por ciento de los huevos fertilizados se conviertan en machos diploides. Sib-emparejamientos aumentar las probabilidades de tales acompañado emparejamientos. Diploides porque los hombres son a menudo infértiles o menos viable que imponer una carga genética en las poblaciones. Por lo tanto, será dependiente de la frecuencia en el sexo de selección de alelos raros donde alelos en una población tendrá una ventaja selectiva. El número de alelos en el locus del sexo se ha informado a variar de 9 a 86 [8]. En una población de apareamiento al azar, coincide con la probabilidad de apareamiento (que se define como un apareamiento entre individuos llevaba un alelo idéntico sexo) será 2 / k [8], donde k es el número efectivo de alelos sexo. Una proporción de 1 / k de los individuos diploides son, por lo tanto se espera que los varones homocigotos. En los últimos años, más especies de los distintos grupos han sido investigados por la presencia o ausencia de sl-CDS. Además, desde Cook y Crozier [8] de la visión general, varios autores se han ocupado de una o más consecuencias de sl-CSD para la biología de los diferentes grupos de himenópteros. Además, algunas de las consecuencias de la aceptación común sl-CDS recientemente fueron impugnados por un nuevo estudio de Cowan y Stahlhut [31]. En el presente trabajo se cotejar los datos nuevos. Los objetivos de nuestro trabajo son: (1) para ampliar y actualizar la anterior visión general sobre la distribución de sl-CDS en la Hymenoptera, (2) para examinar algunos rasgos de historia de vida que pueden reducir la carga de DMP, (3) para explorar lo que Mecanismos alternativos, tanto en la genética y biológica de la población, pueden haber evolucionado para reducir al mínimo los costos de DMP y, por último, (4) de señalar una serie de temas de investigación prioritarios que son, en nuestra opinión, esencial para la plena comprensión de los muchos Genética, aspectos ecológicos y evolutivos de la CDS-sl. Esperamos que esta revisión se hará hincapié en las áreas clave de la discordia en este tema, y estimula nuevas investigaciones.

Distribución taxonómica de la CDS

Los biólogos han utilizado diferentes tipos de pruebas para detectar la presencia de sl-CDS. En orden creciente de nivel de confianza que pueden ser clasificadas como sigue: 1) las explicaciones post-hoc para excepcionalmente alto sesgada razones de sexo masculino en las culturas o las encuestas sobre el terreno, 2) sobre la base de la verificación de los hombres a través de diploidy citológico (número de cromosomas) , Morfológicos (tamaño, peso, la densidad de ala microchaetae), genéticos (microsatélites) o electroforético (aloenzimas) métodos, 3) sobre la base de los sexos en la consanguinidad experimentos que se ajustan con arreglo a las predicciones sl-CDS, 4) una combinación De 2 y 3, y 5) la vinculación de la cartografía de locus sexo y / o su caracterización molecular. Sl-CDS ya ha sido demostrada en más de 60 especies de Hymenoptera, incluyendo sawflies (Symphyta), parasitoide avispas (Apocrita; Parasitica), y las hormigas, abejas y avispas (Apocrita; Aculeata) [3, 7, 8, 32, 33] . Los cuadros 1 y 2 resumen el social y no social Hymenoptera, respectivamente, para que sl-CSD ha sido suponía que se presente. Ellos ampliar la lista de especies publicados por Stouthamer et al. [7], [3] Cook y Periquet et al. [34] por dos veces, pero todos pertenecen a especies añadido previamente investigados grupos.

La presencia de miembros con sl-CDS, en cada uno de los principales subgrupos de himenópteros ha llevado a la sugerencia de que la CDS-sl es el ancestral modo de determinación del sexo en la Hymenoptera [3, 35]. Sin embargo, esta conclusión parece prematuro desde nuestro conocimiento de la distribución filogenética de la CDS-sl es aún incompleta. Algunos estudios recientes en la familia Braconidae parasitoide muestran que sl-CDS subfamilias ocurre, en particular, mientras que no se da en aquellos estrechamente relacionados (comparar los cuadros 1 y 3]. Aún más sorprendente es la presencia de especies con y sin sl-CSD dentro de un género: Cotesia [7, 20]. Esto sugiere que los cambios entre sl-CDS y el modo de alternativa (s) de sexo determinación puede fácilmente ocurrir [36 - 38]. Otra conclusión notable de la comparación de los cuadros 1 y 3 es la aparente ausencia de las especies no-CDS en la Hymenoptera sociales (véase también a continuación). Claramente, existe la necesidad de realizar nuevos ensayos antes de Hymenoptera en la general se pueden establecer conclusiones acerca de la distribución filogenética sl-CDS.

Es importante destacar que hay algunas situaciones en que la relación entre hombres y diploide CSD no está claro. Por ejemplo, los machos diploides se ha informado de la hibridación de dos subespecies de avispas fig [39]. En Nasonia vitripennis diploide hombres que se ha encontrado de manera espontánea en las culturas de laboratorio [40, 41]. No son el resultado de la CDS-sl, son plenamente fértiles y producir espermatozoides diploides. Estos casos quedan fuera del ámbito de este trabajo.

Aspectos de la historia de vida CSD
No Hymenoptera Social

El cuadro 1 resume los no Hymenoptera social en el que sl-CSD es que se propone el mecanismo de determinación de sexo. Puesto que muchos métodos diferentes se han utilizado para inferir la presencia de sl-CSD hemos clasificado todas las especies de acuerdo a las cinco categorías de creciente nivel de confianza de las pruebas que se han distinguido en la sección anterior. Aparte de la cruza de padres y crías, que son probablemente muy raro en la naturaleza, el riesgo más alto de la producción de los hombres es diploide en sib emparejamientos. El apareamiento en especies gregarias parasitoide (i e.. Dos o más hijos que salen de un host) generalmente ocurre entre las personas que salen de un único host antes de dispersar las hembras [42]. Gregariousness pueden, por tanto, estar en conflicto con sl-CDS. Los tres Bracon especies en el cuadro 1 parecen violar esta predicción. En B. Hebetor los sexos se ha informado de que se sesgada por mujeres [21, 43]. Sin embargo, el apareamiento en sib B. Hebetor es raro que un número de razones. Las hembras presentan un pre-apareamiento período refractario durante el cual tiene lugar la dispersión [44 - 46], tienen una preferencia de apareamiento de los hombres que han surgido de otra de acogida [45], y los hombres en total leks que atraen a los espermatozoides-agotadas las mujeres. Un pre-apareamiento período refractario, de 4 a 5 horas después de la emergencia también se ha encontrado en B. Brevicornis [47]. En la única otra especie gregaria en la Tabla 1, Cotesia glomerata, de 50 a 100 por ciento de las hembras y, aproximadamente, el 30 por ciento de los machos se dispersan inmediatamente después de la emergencia, desde su natal parche. Esto se traduce en que sólo una minoría de 25 por ciento de las mujeres de apareamiento con sib hombres en el campo [20]. Es evidente que estos comportamientos de la cruza promover un sistema de apareamiento.

En solitario parasitoide especies (i e.. Sólo una descendencia que salen de un host), y la probabilidad de sawflies reunión hermanos unos de otros en el campo dependerá de su distribución temporal y espacial. Oviposición en solitario especies es un proceso secuencial, donde el tiempo para buscar sitios de oviposición o hosts provoca una demora de tiempo entre sucesivos oviposturas. Además, las diferencias en la calidad de los sitios y hosts y las diferencias en el microclima inducir más desynchronisation de desarrollo y el tiempo de despertar. Esto, junto con el hecho de que todas las especies solitario en el cuadro 1 son buenos dispersores con ambos sexos plenamente con alas, pueden contribuir considerablemente a apareamiento permiten inferir que en esta estructura. Sin embargo, aparte de estos mecanismos generales inherentes a la vida solitaria del ciclo, puede haber otros aspectos que reducir aún más la probabilidad de sib apareamiento.

Algunas especies en la Tabla 1 como Athalia rosae y Microplitis croceiceps inicialmente producir sesgada razones de sexo femenino, pero sentar razones de sexo masculino parciales más adelante en la vida [48, 49], provocando una mayor separación temporal de las mujeres y los hombres hermanos. Un efecto similar se debe a la tendencia de Diadegma especies de sentar los huevos en los jóvenes de sexo masculino, acoge a los pequeños y huevos en las mujeres de más edad y más grandes anfitriones [50, 51]. Otras especies en la Tabla 1 dividen su complemento total de huevos durante muchos parches de acogida creando así una segregación espacial de la descendencia. En Neodiprion nigroscutum, Bathyplectes curculionis y Diadromus bastante, por ejemplo, esto se debe a que sus anfitriones se producen en bajas cantidades por parche [52 - 54]. Al comparar el comportamiento de thelytokous y arrhenotokous formas de V. Canescens Thiel et. Al. [55] recientemente encontrado fuertes indicios de que el comportamiento de oviposición de la forma arrhenotokous está específicamente adaptado a promover exogámicas.

Parasitoides gregarios de la misma manera, la descendencia de la construcción de nido de avispas también es probable que los hermanos reunirse temprano en la vida. Las hembras de la avispa caza Euodynerus foraminatus construir nidos en el que almacenar presa y poner sus huevos. Los hombres desarrollan más rápido que en las mujeres y hasta el 66 por ciento de las mujeres en un nido mate con sus hermanos [56, 57]; esta especie, sin duda, ha sl-CDS. Sin embargo, Cowan y Stahlhut [31] recientemente han demostrado que los hombres en la diploide E. Foraminatus son normalmente fértiles y capaces de transmitir sus genes a sus hijas. Parece que diploidy no conlleva muchos gastos en estos hombres. Este caso parece único, pero demuestra que hay que ser cautos en la generalización de que los hombres diploide producido por CDS son un callejón sin salida evolutivo. Por otra cavidad Vespid anidación, el alfarero avispa Ancistrocerus antilope, el otro Vespoidea en el Cuadro 1, los niveles extremadamente altos (> 90 por ciento) de la consanguinidad se han encontrado en poblaciones naturales [58]. El mismo estudio también informó de que alrededor del 25 por ciento de los varones de trampa nidos recogidos en el campo son diploides. Si el CSD es el mecanismo que causa este diploidy, los dos hallazgos apuntan a una similar de "inmunidad para los hombres diploidy 'como en el E. Foraminatus.

Cabe destacar que para ninguna de las especies solitario en la Tabla 1 historias de vida o el comportamiento de apareamiento y la oviposición se han estudiado con especial referencia a la CDS. Por ejemplo, se sabe poco sobre evitación de la sib apareamiento en solitario parasitoide especies en general, simplemente porque sigue siendo relativamente sin investigar. Por otra parte, aunque los mecanismos de promoción de apareamiento sib evitar en el caso gregarios Bracon probablemente adaptaciones al CSD, a los mecanismos mencionados que contribuyen a la segregación espacial o temporal de los hermanos en solitario especies no son necesariamente adaptaciones específicas a la CDS. Por la que se pequeñas garras, por ejemplo, puede servir como una apuesta de la estrategia de cobertura de riesgos, en primer lugar, en tanto masculino, por la que se acoge a los pequeños huevos en una cuestión de la utilización óptima de acogida. La Cotesia género, en el que las especies con y sin CSD producirse, podría ser un buen sistema para el estudio del significado adaptativo de los rasgos de historia de vida y el comportamiento con respecto a la CDS. El ejemplo de E. Foraminatus muestra que preguntar si CSD especies y cómo reducir las probabilidades de que coincide con emparejamientos puede dar lugar a nuevas y sorprendentes conclusiones.

Social Hymenoptera

Diploide hombres ya se han detectado en más de 40 especies de hormigas, abejas y avispas sociales. Aunque este estudio se duplica el número de casos en comparación con los exámenes anteriores [3, 7, 34], en contra de la no-social Hymenoptera, sl-CSD ha sido confirmado sólo para un pequeño número de Hymenoptera sociales (Tabla 2]. Esto puede atribuirse a las dificultades de la cría de himenópteros social en el laboratorio. La proporción de machos diploides que se han encontrado entre la progenie de Hymenoptera sociales pueden ser muy alta, lo que indica altos niveles, ya sea de consanguinidad o pequeña variación en la determinación del sexo locus. Para el primitively social avispa Liostenogaster flavolineata, por ejemplo, Strassmann et al. [59] encontraron 11 de los 71 hombres que se diploide, y en algunas especies de hormigas Formica (aquilona F., F. y F. polyctena rufa) 10 por ciento de todos los hombres son diploides [60]. En la primitiva eusocial abeja Hallictus poeyi proporciones de diploides son hombres que se calcula que va del 9,1 al 50 por ciento [61]. Poblaciones pueden diferir considerablemente en su DMP. Por ejemplo, Roubic et al. [23] encontró que, dentro de las poblaciones coloniales de los géneros Eulaema Euglossa y de las abejas Euglossine en Panamá, se calcula 12-100 por ciento de todos los hombres son diploides, pero Takahashi et al. [62] encontró Casi no diploide hombres dentro de la población brasileña de abejas Euglossine [63].

En hymenoptera social, diploide hombres se producen a expensas de los trabajadores o mujer reproductives y se espera que, por lo tanto, imponen grandes inconvenientes para el crecimiento y la supervivencia de la colonia. Plowright y Pallett [17], por ejemplo, encontró que las colonias de la bumble bee Bombus atratus, en el que el 50 por ciento de la progenie diploide eran varones creció significativamente más lento que las colonias productoras sólo de trabajadores. Asimismo, incipiente monogynous colonias (teniendo una única reina reproductiva) de la hormiga de fuego Solenopsis invicta con DMP tener un crecimiento significativamente más lento colonia y tienen altas de mortalidad que los que no producen diploide hombres [18]. Aunque a menudo son diploides machos estériles, de hombres diploide dominules avispas Polistes son capaces de producir triploides de apareamiento y crías. En esta especie DMP puede, pues, resultar en un retraso en la aptitud de costos para dos generaciones [64].

Una serie de rasgos parecen haber evolucionado en Hymenoptera sociales que reduzcan el riesgo de sib-apareamiento. Además, existen otros rasgos que pueden disminuir los costos de DMP. En la siguiente sección un panorama general de estos rasgos se presenta para varias especies conocidas para producir machos diploides.

Social especies sin DMP

A diferencia de los no-social Hymenoptera no existen sociales Hymenoptera especies para las que la presencia de sl-CSD ha sido refutada. Sin embargo, hay algunas especies social Hymenopteran sabe que inbreed constantemente. Porque debe resultar en la consanguinidad y no DMP diploide hombres aún no han sido encontradas en estas especies, estas especies son probablemente candidatos a mecanismos alternativos de determinación del sexo. En la hormiga Technomyrmex alpibes japonés, por ejemplo, la incipiente colonias producir alas sexuals que inbreed por varias generaciones [83]. Por otro japonés hormiga, la hormiga cosecha, Messor aciculatus, reveló que los datos genéticos de apareamiento enjambres son muy pocos extraídas de las colonias [84]. En las especies de hormigas Cardiocondyla batesii ambos sexos son volador y Schrempf et al. [85] estima que el 83 por ciento de los emparejamientos son entre hermanos y hermanas. Los parásitos sociales hormigas del género Myrmoxenus también tienen altos niveles de consanguinidad, el apareamiento se produce casi siempre en el nido antes de la dispersión [86].

Los aspectos genéticos de la CDS-sl
Evolución de thelytoky

Thelytokous especies consisten únicamente en mujeres que producen hijas parthenogenetically. Thelytoky ocurre en todos los grandes grupos de Hymenoptera, a pesar de que parece ser particularmente abundantes entre los sawflies (Tenthredinoidea) y el parasitoide superfamilies Chalcidoidea y Cynipoidea. Thelytokous la reproducción puede ser una ventaja en ciertas condiciones ambientales y ser de utilidad en el control biológico [7]. Varios autores han dado cuenta de que sl-CSD pueda perjudicar gravemente la evolución de thelytoky [87 - 90]. Se asume implícitamente que thelytoky evolucionado después sl-CDS. La razón es que varias formas de thelytoky llevar a un aumento de homozygosity [91, 92] y, por tanto, producirá diploide hombres en lugar de las mujeres en la CDS especies. De hecho, muchas de las especies para las que sl-CSD ha sido refutada (Tabla 3] pertenecen a la superfamilies en el que thelytoky es abundante.

Varias formas de thelytoky son conocidos de la Hymenoptera y cada uno difiere en su compatibilidad con sl-CSD (Cuadro 4]. La forma más extrema es la duplicación de gametos en la que el meiotically producido haploides huevo extra sido sometido a un ciclo de replicación del ADN, sin división celular. El resultado es completo homozygosity. La duplicación de gametos se ha demostrado en sólo cinco especies de Hymenoptera, dos chalcidoids y tres cynipoids (Cuadro 4]. Stouthamer y Kazmer [89] fueron los primeros en mostrar que la duplicación de gametos en Trichogramma fue inducida por la bacteria Wolbachia heredado cytoplasmically. Esa inducción de la partenogénesis (PI) Wolbachia se sabe de más de 75 especies de Hymenoptera (revisado en [93]; Cuadro 5]. Sl-CSD que se cree que es totalmente incompatible con Wolbachia inducida thelytoky. Este modo de determinación del sexo pueden, por tanto, evitar la evolución de la infección por thelytoky con PI-Wolbachia, este cuenta con el apoyo de las correspondientes pruebas de taxonomía. PI-Wolbachia son más abundantes en el parasitoide superfamilies Chalcidoidea y Cynipoidea. Estos dos grupos aparecen a la falta de especies con sl-CSD (Cuadro 1]. En cambio, PI-Wolbachia aún no han sido encontrados en la Tenthredinoidea (sawflies), Ichneumonoidea, Apoidea y Vespoidea. Estos son todos los grupos en los que sl-CSD es frecuente, e incluyen la Hymenoptera social en el que la infección por Wolbachia es más del 50 por ciento [94]. Aunque thelytokous reproducción ocurre entre Hymenoptera social [95] es que nunca se ha encontrado para ser causado por Wolbachia, sugieren fuertemente que este sl-CSD ha impedido la infección de PI-Wolbachia en la Hymenoptera social. En el caso de varios de los grupos (por ejemplo, el sawflies), no está claro el grado de intensidad en que han sido seleccionadas para Wolbachia, y existe una clara necesidad de disponer de más datos sobre el vínculo entre el mecanismo de determinación de sexo y el modo de reproducción.

Precaución debe ser ejercida en la extrapolación de PI-Wolbachia a la duplicación de gametos; por sólo cinco especies se ha demostrado de manera inequívoca que la duplicación de gametos es el mecanismo por el cual ocurre en thelytoky PI-Wolbachia infectadas las especies [89, 96 - 99] véase la Tabla 4] Y otros mecanismos pueden ocurrir [100]. Existe una clara necesidad de más investigaciones citológico del mecanismo de thelytoky en Hymenoptera en relación con sl-CDS y PI-Wolbachia.

Dos otras formas de thelytoky son fusión de segunda división hermana y no hermana núcleos, conocida también como la terminal y el centro de la fusión [92, 101, 102]. Aquí, tanto los dos núcleos polares central de la segunda división meiótica de fusibles y la forma de huevo de la que se desarrolla el embrión, o el segundo núcleo polares fusiona con el núcleo del huevo. Ambos procesos conducen a un aumento de la homozygosity lo largo del tiempo, a pesar de que difieren en la región del genoma que se ve afectada. En virtud de la no fusión de los núcleos hermana, todos los loci distal de la cruz-tienen más de un 50 por ciento de posibilidades de convertirse en homocigotos en función de la segregación de la univalents durante anafase. En virtud de la fusión hermana núcleos, entre los loci proximal centrómeros y una muestra más de tener un 50 por ciento de posibilidades de convertirse en homocigotos. Ambos procesos son, por lo tanto, compatible con sl-CDS mientras el sexo locus se encuentra cerca de una centrómeros (hermana de la no fusión) o un telómero (hermana de la fusión), respectivamente. Segunda división no hermana núcleos de fusión ha reportado en la abeja (Apis mellifera), y un mecanismo similar genéticamente en el ichneumonid Venturia canescens (Cuadro 4]. Otro caso muy especial se encuentra en la hormiga Cataglyphis cursor. En esta especie, las reinas producen predominantemente por gynes central de fusión, mientras que los trabajadores son producidos por reproducción sexual normal [103]. Como resultado, el nivel de homozygosity es significativamente superior en gynes que en los trabajadores, pero no se han presentado informes de DMP. Esto sugiere que este C. Cursor o bien tiene un sistema de determinación del sexo alternativo, el sexo o el lugar que se encuentra en una región de recombinación no, como cerca de un centrómeros o en una inversión. La fusión de núcleos de segunda división se ha encontrado en dos sawflies y la chalcidoid avispa Aphytis mytilaspides (Cuadro 4]. El locus sexo en estas especies se espera que esté situado distalmente en uno de los cromosomas.

Además automictic (meióticas) partenogénesis, la apomixis (partenogénesis mitótico) ha informado en cuatro especies de Hymenoptera; el sawfly Strongylogaster maculata, la cynipid Neoretus baccarum y la hormiga Oecophylla longinoda y la hormiga Wasmannia auropunctata (Cuadro 4]. La apomixis en estos organismos se produce en la forma de pre-meióticas duplicar [92], este y todos los parches de heterozigosidad crías son idénticas a la madre. Pre-meióticas duplicar, por lo tanto, es totalmente compatible con CDS-sl heterocigotos debido a que el estado del lugar en el sexo femenino sigue siendo fijo.

Otras adaptaciones al CSD

En esta sección se examina un número conocido de los fenómenos biológicos que puedan surgir en especies CSD para superar DMP. Aunque en la actualidad hay poca evidencia para la mayoría de estos fenómenos, este ejercicio es para llamar la atención sobre posibles procesos que hasta ahora no han sido investigados, y para ayudar a centrar la investigación en biología de himenópteros.

Conclusiones y perspectivas para futuras investigaciones

Este debate pone de manifiesto que todavía hay un buen número de interesantes preguntas que han de responderse ante un panorama completo de los muchos genético, aspectos ecológicos y evolutivos de la CSD se convierta en claro. Llegamos a la conclusión de este debate proponiendo una serie de temas de investigación que, en nuestra opinión, contribuiría de manera significativa a corregir esta deficiencia.

1. Diploide hombres se han comunicado en muchas más especies que en la que sl-CSD ha sido efectivamente demostrado, sobre todo en Hymenoptera social. En algunas especies, sin embargo, diploide hombres que se han encontrado no son el resultado de la CDS-sl, sino que procede de la mutación o hibridación. Por lo tanto, se requiere cautela por inferir directamente una función para sl-CSD de la presencia de machos diploides, y demuestra la necesidad de confirmar CSD reclamaciones no sólo sobre la base de DMP, sino también con las técnicas moleculares consanguinidad o experimentos. Esos experimentos deberían controlar cuidadosamente para la cría de tamaño, como los hombres diploide puede a veces ser inviable.

2. La distribución taxonómica de sl-CDS está todavía lejos de ser clara. Aunque hay un aumento al doble en el número de especies que han sugerido sl-CSD, ya que los anteriores comentarios hace más de diez años [3, 7, 34], la información sobre la distribución taxonómica se ha incrementado en mucha menor medida, desde Muchas de estas nuevas especies pertenecen a la misma taxones. Sólo podemos repetir Cook Crozier y el llamamiento para ampliar la búsqueda de la CSD a otros grupos, especialmente el Symphyta y aliados, como la primitiva familias Xyeloidea y Megalodontoidea. Una cuestión clave de la reproducción de himenópteros que se pueden resolver con este tipo de información es la de si sl-CSD es, en efecto, como muchos investigadores asumen, el ancestral modo de determinación de sexo.

3. En Himenópteros sociales una serie de adaptaciones especiales a la CDS parecen haber evolucionado, como la eliminación de los hombres y diploide diploide masculino producir reinas. En el no-social Hymenoptera, como sawflies solitario y parasitoides algunas características del comportamiento de oviposición puede conducir a una mayor separación temporal y espacial de los hermanos. Si estos comportamientos son adaptaciones específicas a sl-CSD no se conoce. Los grupos de especies estrechamente relacionadas con y sin sl-CSD como el género Cotesia (Cuadro 1 y 3] ofrecen buenas oportunidades para estudiar el significado adaptativo de oviposición comportamiento en relación con la CDS. Tal enfoque comparativo puede revelar si CSD impone una limitación importante en los procesos evolutivos de estas especies, o si la naturaleza secuencial de oviposición en sí es suficiente para paliar las desventajas de apareamiento bajo sib CDS.

4. En algunos grupos alternativos de determinar el sexo aparentemente existen mecanismos que proporcionan escapar de las desventajas de la CDS-sl. Si sl-CDS es el ancestral modo, estos otros mecanismos evolutivos ilustrar la respuesta a los inconvenientes de la CDS. El estudio de estos mecanismos, tales como multi-locus diploide CSD y la fertilidad masculina, es muy pertinente a este respecto, ya que pueden actuar como posible condición para la determinación de los mecanismos de sexo sin descubrir en Hymenoptera. También hemos debatido una serie de mecanismos hipotéticos que pueden haber evolucionado para reducir el riesgo de la producción en virtud de diploide masculino sl-CDS. Entre ellas cabe citar la evolución de las relaciones sexuales múltiples loci, la fertilización selectivos, selectivos y de la libre ovicide acompañado genoma inactivación. Se debe prestar atención a estas posibilidades, en el futuro, la investigación sobre la reproducción en Hymenoptera.

5. Una mayor comprensión de la base genética molecular de sl-CDS, sin duda, mejorar nuestro conocimiento de las restricciones impuestas a las especies con este modo de determinación del sexo. Es muy gratificante para revelar el mecanismo de complementación alélica y cómo este proceso es modificado en las especies no CSD. En este sentido, el estudio de Braconidae pueden ser particularmente instructiva fácil porque los cambios entre CSD y mecanismos alternativos parecen ocurrir. Además, la disponibilidad de las secuencias de todo el genoma, como la miel de abeja y Nasonia vitripennis, ayudará en la identificación de genes de la determinación de sexo.

En conclusión, más de 65 años después del descubrimiento de sl-CSD por [4] Whiting quedan muchas preguntas por responder. El estudio de la Comisión sobre el Desarrollo Sostenible, sin embargo, sigue siendo muy pertinente. Para este modo de determinación del sexo es probable que han desempeñado un papel importante en la evolución de la mayoría, si no todos, los grupos de Hymenoptera. Hay muchas especies de importancia económica de himenópteros, tanto beneficiosos como perjudiciales, y una mayor comprensión de la genética y aspectos ecológicos de la CSD contribuya a su cultivo o control.

Agradecimientos

Damos las gracias a Julie Stahlhut de fructíferos debates, y Andra Thiel, Kathryn McNamara, Richard Stouthamer y dos revisores anónimos por los comentarios sobre el manuscrito. Este trabajo se inició en el grupo de Ecología Animal en la Universidad de Leiden. Estamos en deuda con Jacques van Alphen para proporcionar un entorno estimulante de investigación. LWB fue apoyado por una beca de la Real de los Países Bajos Academia de las Artes y las Ciencias y un Pioneer donación de la Fundación de Ciencias de Holanda.