Frontiers in Zoology, 2006; 3: 2-2 (más artículos en esta revista)

Un examen de la correlación de terguitos, sternites, y en la pierna pares diplopods

BioMed Central
Ralf Janssen (ralf.janssen @ geo.uu.se) [1], Nikola-Michael Prpic (arkarua@yahoo.de) [1], Wim GM Damen (damen@uni-koeln.de) [1]
[1] Department for Evolutionary Genetics, Institute for Genetics, University of Cologne, Zülpicher Straße 47, 50674 Köln, Germany

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Resumen

En algunos artrópodos hay una discrepancia en el número de dorsal terguitos comparación con el número de sternites ventral y pierna pares. El terguitos posterior de la Diplopoda (millipedes) cada sternites cubrir dos y dos pares de piernas. Este segmento se llama diplosegmentation acuerdo. La naturaleza molecular de diplosegmentation es desconocida. Incluso hay teorías conflictivas sobre la forma en que el terguitos y sternites / pares de la pierna debe ser correlacionados entre sí. Las diferentes teorías se basan ya sea en embriológico análisis o estudios sobre la morfología de los adultos y resultó ser no compatibles entre sí. Hemos utilizado anteriormente los patrones de expresión de genes en la segmentación de la píldora millipede Glomeris marginata (Myriapoda: Diplopoda) para el estudio de la segmentación millipede. En este sentido, la revisión de los modelos existentes en la alineación de la pierna y terguitos pares en millipedes con especial énfasis en las implicaciones de la expresión de genes tienen datos sobre el debate de tergite par de patas y en la cesión millipedes. Los notables resultados de los análisis de la expresión génica es que (1) no hay acoplamiento dorsal y ventral de la segmentación y, sobre todo, que (2) la delimitación de las fronteras terguitos hacer ni a la equivalencia de los embriones límites de la dorsal de embriones ni a los segmentos Límites de los segmentos ventral embrionarias. El uso de estas nuevas perspectivas, que volvió crítico de la correlación de terguitos, sternites, y en la pierna pares millipedes. Nuestro modelo, que tiene en cuenta que la tergite límites son diferentes de los límites del segmento dorsal de embriones, ofrece una solución del problema de tergite a sternite / par de patas en correlación con milipedes basal no fusionados exoskeletal elementos y también tiene consecuencias para las especies derivados Exoskeletal con anillos. Además, la falta de acoplamiento dorsal y ventral de la segmentación puede también explicar la discrepancia en el número de dorsal y ventral terguitos pierna pares visto en algunos otros artrópodos.

Introducción

Si uno estudia los insectos, uno está familiarizado con el hecho de que el número de unidades metamérica contados en la cara dorsal del cuerpo generalmente coincide con el número en la cara ventral. Por ejemplo, el insecto tiene tres terguitos tórax en la cara dorsal correspondientes a tres sternites y tres pares de patas en la cara ventral. Esa correspondencia entre el número de dorsal (terguitos) y ventral estructuras (sternites, pierna pares) es visto en la mayoría de los artrópodos. Hay, sin embargo, algunos grupos de artrópodos que son más variables en términos de dorsal ventral versus metamérica unidades. Symphyla, por ejemplo, que son un pequeño grupo de myriapods (alrededor de 150 especies en todo el mundo) (Figura 1A]. Cuando contaba en la cara dorsal, el tronco de la mayoría de los symphylan terguitos tiene 15 especies, lo que sugiere la presencia de 15 segmentos troncales. Sin embargo, si uno cuenta con elementos ventral en el maletero, por ejemplo la pierna pares, se llega a un conteo de sólo doce! El fenómeno es visto por ejemplo en el Pauropoda, otro grupo de myriapods (Fig. 1B]. En la mayoría de pauropods contar de la dorsal del tronco terguitos es siete (incluyendo la placa anal). El número de pares de patas en la cara ventral del tronco, sin embargo, es mayor, la mayoría de nueve. El fenómeno de la desigualdad del número de dorsal y ventral metamérica unidades no se limita a estos grupos particulares, sino que también es visto en otros grupos de artrópodos, como por ejemplo la Diplopoda (millipedes), y algunos crustáceos, como el Notostraca. Evidentemente, en estas especies el número de unidades segmentaria no es idéntica en la ventral y dorsal lado, se plantea la cuestión de cómo esto se puede explicar.

Tratamos de hacer frente a este problema utilizando como modelo la píldora millipede Glomeris marginata (Myriapoda, Diplopoda). Visto desde el lado dorsal, el tronco de esta especie tiene doce terguitos (Figura 2A]. El primer tergite es relativamente pequeño y tiene un nombre específico, el llamado collum. El siguiente tergite, tergite II, es la más grande, y es seguida por nueve terguitos (tergite III-XI), de aproximadamente el mismo tamaño. La última tergite, tergite XII, tiene la forma de un escudo. Esto sugiere que la composición de este modo el tronco de Glomeris consiste de doce segmentos. Si el animal es entregado en la espalda, sin embargo, el número de pares de la pierna sugiere un mayor número de segmentos troncales: femenino Glomeris tienen 17 pares de piernas tronco (Fig. 2B], y los hombres aún tienen 19 pares de patas. La pregunta ahora es: ¿Cómo puede el 17/19 pares de patas se correlacionaron con los 12 terguitos? Una mirada a la cara ventral de un espécimen Glomeris (Fig. 2B] demuestra que es prácticamente imposible llevar a cabo esta tarea de correlación: no hay ninguna relación evidente entre la terguitos en la cara dorsal y la pierna y sternites pares en la cara ventral.

Un modelo de tergite-sternite par de patas de cesión basado en la formación de adultos anillo-millipedes

Afortunadamente, sin embargo, hay otras especies millipede, por ejemplo, los miembros de Juliformia (Fig. 2C], que tienen sus terguitos y sternites fusionados juntos en anillos de armadura rígida (para una visión general, véase [1, 2]]. Cada par de piernas es articulado a una sternite que se funde a una tergite través de la pleurites lateral, de esta manera haciendo par de patas / tergite alineación aparentemente sencillo y sin ambigüedades. En estos animales, el primer tergite (collum) es libre (es decir, no fusionados a cualquier componente ventral). El segundo tergite se funde con la sternites del primer par de patas en el primer cuticular anillo (anillo 1) (ver Fig. 2C]. El tercer y cuarto terguitos son fusionados con el segundo y tercer tronco sternites, respectivamente, formando así anillo 2 y 3. La parte anterior del tronco juliform, por lo tanto, consiste en una libre collum, seguido de tres anillos rígidos, cada uno de los cuales está teniendo un solo par de piernas. Posterior a esto algo sorprendente sucede: cada tergite no se funde en una sola sternite, pero a un par de sternites. El resultado: a partir de 4 en cada anillo de circunvalación tiene dos pares de patas (véase la Fig. 2C].

De esta manera, la correlación de la pierna pares y terguitos conduce a los resultados que se resumen en la Fig. 3B: tergite II se correlaciona con tronco par de patas 1; tergite I (el collum), por lo tanto, puede que no se corresponda con cualquier par de patas y se atribuye a El último segmento de la cabeza, después de la serie de sesiones de maxilar, que en millipedes no tiene apéndices (que data de [3]]. Tergite III y IV se correlacionan con par de patas 2 y 3, respectivamente. Tergite V, y todos los siguientes terguitos correlacionan con dos pares de patas cada uno: tergite V se correlaciona con la pierna pares 4 y 5, con la pierna tergite VI pares 6 y 7, y así sucesivamente.

Con el fin de distinguir entre los terguitos que se correlaciona con un solo par de patas y los que se correlacionan con dos pares de piernas, terguitos II, III, y IV se llaman haplotergites, mientras que todos los terguitos siguientes son los llamados diplotergites. El fenómeno de que una unidad segmentaria dorsal (una diplotergite) es correlacionar con dos unidades ventral segmentaria (dos sternites y dos pares de piernas) se llama diplosegmentation.

Como ya se ha mencionado más arriba, no en las especies que forman anillo con terguitos libre, pleurites y sternites, la correlación de pares con la pierna terguitos no está clara ya que no se encuentran fusionados en anillos. Sin embargo, los resultados de las especies que forman anillo puede extrapolar a la no anillo de las especies que forman, resultando en una cesión similar (Fig. 3A]. Así, de acuerdo a la correlación régimen derivado del estudio de la formación de anillos-millipedes, el tronco tiene tres millipede "haplosegments" seguido de un número de "diplosegments" (Fig. 3].

Otro modelo para tergite-sternite par de patas de cesión basado en la embriología en la no-anillo formando millipedes

Estudios embriológicos en el anillo no las especies que forman, sin embargo, no apoyan la extrapolación como se muestra en la Figura 3 y sugieren otra cesión. Dohle [4] estudiaron la embriogénesis de Glomeris marginata y se pudo comprobar que cada par de patas en Glomeris metamérica crece de una unidad de una manera similar a la de otros artrópodos. Él no encontró pruebas para solo embrionarias metamérica unidades con dos pares de patas cada uno, sino también entre la pierna pares de la supuesta diplosegments (por ejemplo, entre el tronco par de patas 4 y 5) existen distintos límites dividiendo la porción ventral de la banda de germen teniendo en unidades Un solo par de piernas en todo. Sin embargo, Dohle [4] descubrió que el desarrollo de germen de la banda crece extensiones hacia el lado dorsal que él calificó de "Seitenplatten" (placas laterales) (Fig 4A-D]. Las cuatro primeras unidades metamérica del tronco desarrollar cada una sola placa lateral a cada lado, pero las siguientes unidades de forma metamérica par de placas laterales sabia. Habida cuenta de que el lateral de las placas, a pesar de su nombre, crecerá hacia el lado dorsal dorsal y forma la epidermis, Dohle [4] supone que las placas laterales dar lugar a la terguitos en la cara dorsal (Fig. 4E, F]. El modelo resultante de la alineación de la pierna pares y terguitos se muestra en la Fig. 5A: Las cuatro primeras unidades metamérica en el tronco único lateral desarrollar placas cada uno, que después de cierre dorsal segregar una sola tergite cada uno. El metamérica las unidades 5 y 6 en el tronco y todos los siguientes pares de placas laterales desarrollar conjuntamente, de manera que después de la segregación de un solo tergite cutícula está formada ventral metamérica cubre dos unidades cada uno. Cada una de las unidades metamérica ventral tiene un par de piernas. Dohle [4] llegó a la conclusión de que las cuatro primeras unidades de rodamientos pierna son "haplosegments", y que las siguientes unidades conjuntas que se desarrollan en un lateral de las placas en pareja manera son "diplosegments". Este modelo de tergite / par de patas muy alineación obviamente difiere del anterior modelo (compare Fig. 3A con Fig. 5A]. Además, el tergite / par de patas correlación que Dohle [4] postulado de la no anillo de las especies que forman contradice claramente la correlación real, ya que se encuentran en las especies que forman anillo (compare Fig. 5B con Fig. 3B]. Una posible explicación de estos resultados contradictorios es, que la tergite / par de patas de correlación es diferente en la no-anillo de circunvalación y la formación de las especies que forman. Sin embargo, esto sería muy poco probable y Dohle [4, 5] ofrece una explicación diferente (Fig. 5B): Se supone que en el anillo de las especies que forman terguitos y sternites fusible en un pasado de forma (por ejemplo, tergite II (que en su modelo pertenece A la unidad de rodamientos pierna-2) se fusione con el de la pierna sternite-1 unidad de rodamientos en lugar de la pierna de sternite teniendo en frente de la unidad 2).

Ambos modelos difieren significativamente en la mayoría de la cesión y la ubicación de los terguitos y la diplosegments, que son estructuras metamérica. Hemos decidido estudiar la cuestión de larga data de la discrepancia en la asignación de dorsal y ventral metamérica unidades mediante el análisis de genes que controlan la segmentación en el millipede Glomeris marginata [6]. Nuestros resultados muestran diferencias sorprendentes en la expresión de estos genes en el dorsal y ventral metamérica unidades. En nuestro anterior trabajo [6], que se centró en los diferentes mecanismos que deben actuar en la formación de la dorsal y ventral metamérica unidades en el embrión. En el presente trabajo se discuten en detalle las consecuencias de la falta de acoplamiento dorsal y ventral de la segmentación para el debate sobre la correlación de terguitos sternites con pares y la pierna. Revisamos aquí la evidencia de un modelo alternativo para tergite - sternite / par de patas cesión que ofrece una solución para los problemas de los modelos anteriores.

Segmentación de los genes y en la serie de sesiones de formación de artrópodos

Segmentación de los genes se han estudiado con gran detalle en la mosca de la fruta Drosophila melanogaster, y como consecuencia de ello, la segmentación aún Drosophila constituye un paradigma para la segmentación. El Premio Nobel otorgado D. Melanogaster mutagénesis pantalla informado por Nüsslein-Volhard y Wieschaus [7] reveló varias clases de fenotipos mutantes segmentación. Los afectados en estos genes mutantes son los llamados genes de segmentación y se muestra a actuar de una cascada de genes jerárquico para dividir el embrión temprano en una repetición de la serie de unidades segmentaria a lo largo de la parte anterior del eje posterior. Una de las clases de segmentación son el segmento de genes-genes de polaridad que se encarga de establecer y mantener los límites de las unidades metamérica inicial, la parasegments. Estos genes también definir la polaridad AP metamérica dentro de cada unidad.

El mejor estudiados segmento de genes-polaridad es el gen engrailed. Engrailed El gen se expresa en segmentally reiteró rayas en el embrión. En Drosophila, otro segmento de polaridad-gen, el gen alas, está activo sólo en las células adyacentes a la anterior banda de las células que expresan engrailed. El engrailed y alas células que expresan son mutuamente excluyentes y definir una importante línea divisoria entre ellos, el parasegmental frontera. Estudios genéticos y moleculares han demostrado que la parasegments son las unidades fundamentales en el diseño de los primeros embriones Drosophila [8 - 11].

El análisis de la serie de sesiones de Drosophila-polaridad de genes homólogos en otros artrópodos, como los insectos más primitivos, crustáceos, centipedes, y arañas, reveló que la función de estos genes en la definición de la frontera parasegmental representa una función conservada entre los artrópodos (por ejemplo, [12, 13] ). También en estos artrópodos alas / Wnt genes están activos en las células adyacentes a la anterior expresión de las células engrailed. Análisis detallados, por ejemplo, en la araña Cupiennius salei y la centipede Lithobius atkinsoni, demostró que la frontera entre la engrailed y alas / Wnt también define las células que expresan el importante límite de la parasegment, similar como en los insectos [12, 13]. También en crustáceos engrailed expresión se asocia con unidades comparables a parasegments [14]. La expresión de estos genes por lo tanto, constituye un excelente marcador para la formación de las unidades segmentarias en artrópodos.

Segmentación de los genes en la dorsal y ventral de embriones segmentos de la millipede Glomeris

Como la función de estos genes de polaridad de segmento parece ser conservadas entre los artrópodos, decidimos analizar segmento de los genes de polaridad en el diplopod Glomeris marginata [6]. Hemos descubierto una notable diferencia en la expresión de estos genes entre la ventral y la cara dorsal del embrión (Figs. 6 y 7]. Ventralmente, la expresión es idéntica a lo que se ve en otros artrópodos: engrailed se expresa en segmentally reiteró franjas (Fig. 6] y alas se expresa en franjas que se encuentran en una posición anterior a la justa engrailed franjas (Fig. 7]. Los límites entre la ventral metamérica unidades están directamente detrás de cada banda engrailed. Esto es idéntico a los segmentos de otros artrópodos engrailed donde se expresa también en la parte posterior de los segmentos. Por lo tanto, designar a la ventral metamérica unidades como: ventral embrionarias segmentos. La expresión de engrailed alas y sugiere que el segmento de red como polaridad genética presente en todos los artrópodos analizados hasta el momento actúa también en la ventral embrionarias segmentos en Glomeris. La expresión de los genes adicionales como interruptus cúbito y erizo [6] apoya esta noción.

En la cara dorsal de los patrones de expresión genética son muy diferentes. Como se ha descrito anteriormente, el desarrollo de la presunción de dorsal en el tejido Glomeris comienza más tarde que el tejido ventral, y se forman los llamados placas laterales [4, 6] (Fig 4]. La porción anterior de germen de la banda hasta la 4 ª serie de sesiones de embriones ventral del tronco inicialmente abarca sólo el tejido ventral. En la fase 3, el desarrollo del tejido comienza dorsal (Fig 4AB] y engrailed expresión se activa de nuevo en este tejido (Fig. 6 A, B asteriscos). Estos dorsales engrailed rayas, sin embargo, no tengan relación con el ventral engrailed franjas y en contraste con la ventral engrailed rayas no están asociados a la morfológicamente visible ranuras. Además, el dorsal engrailed rayas no están alineados con el ventral engrailed rayas, pero se desplaza en relación a los mismos. Más dorsal posterior, el tejido formas al mismo tiempo que el tejido ventral. En este caso, el gen engrailed se expresa en cada segmento ventral de embriones, mientras que el gen sólo se expresa en el tejido dorsal correspondiente a cada segmento de otros ventral embrionarias [6]. En la cara dorsal hay por lo tanto, reiteró franjas de engrailed expresión (Fig. 6], pero que no corresponden en un uno-a-uno a la moda engrailed rayas en la cara ventral, es porque no están asociados con una frontera morfológica, y , Sorprendentemente, no están asociados con alas expresión (Fig. 7] (véase también [6]]. La falta de alas expresión en la dorsal de tejido implica que no puede haber una interfaz de engrailed y alas para definir las células que expresan una frontera, al igual que en la cara ventral. Este argumento se ve reforzado por la falta de la expresión de genes cúbito interruptus anterior a la dorsal de rayas engrailed expresión [6]. Cúbito interruptus es el activador de la expresión de genes alas. Estos datos implican que las interacciones genético debe ser diferente en la dorsal y ventral de tejidos de Glomeris. A fin de reconocer este hecho, consideramos que la dorsal metamérica unidades, el lateral placas [4], como segmentaria y unidades, a fin de distinguirlos de los segmentos ventrales de embriones que designarlos como: segmentos dorsal embrionarias

Existe por lo tanto, que parece ser una falta de acoplamiento de la dorsal y ventral de segmentación como resulta evidente de varias piezas de evidencia. (1) El anterior dorsal tejido formas más tardar el uno ventral y (2) la engrailed rayas aparecen de nuevo en este tejido dorsal anterior. (3) El dorsal engrailed rayas no se encuentra cerca de los límites entre la morfológicos metamérica unidades y (4) el dorsal metamérica unidades difieren en el número de ventrales. (5) Pero, más significativamente, las interacciones genético debe ser diferente alas como expresión ausente en la dorsal de tejido. Dorsal y ventral de segmentación por lo tanto, no están unidas en Glomeris.

Dorsal engrailed expresión coincide con las fronteras tergite

El ventral engrailed expresión se asocia con alas de expresión y, por tanto, con la parasegmental frontera como en todos los demás artrópodos estudiados hasta el momento. Por el contrario, el dorsal engrailed expresión en estadios iniciales del desarrollo embrionario no está asociado a ninguna frontera visible morfológicamente. Hay conspicuo constricciones entre los segmentos dorsal embrionarias (denominados "placas laterales" [4]], pero el dorsal engrailed expresión en las células es aproximadamente en la mitad de ese segmento dorsal de embriones, y no cerca de los límites de ellos (Fig. 6 ). Sin embargo, en etapas posteriores del desarrollo constricciones secundarias en el formulario de la ubicación de la dorsal engrailed franjas de edad y en estos embriones se puede ver que estas constricciones son los límites entre la terguitos (Fig. 4 y Fig. 8]. La expresión de engrailed en la cara dorsal de Glomeris prefigura de este modo la ubicación de la tergite fronteras, y es probable que este gen juega un papel en la definición del desarrollo y el establecimiento de este límite.

Sternite - tergite correlación en diplopods

En Glomeris, los ocho primeros pares de patas, así como los seis primeros terguitos forma antes de que el animal escotillas. Tres diferentes tipos de límites que se pueden distinguir subdividir el tronco del embrión Glomeris en tres series distintas de las unidades de metamérica. En la cara ventral, metamérica fronteras delimitan una serie de ocho unidades metamérica. Estas unidades se corresponden con el número de tronco y las piernas sternites pares que se especifican durante la embriogénesis. Nos hemos referido a estas unidades como segmentaria ventral embrionarias segmentos. En la cara dorsal, hay dos diferentes tipos de límites: en primer lugar, existen las fronteras que subdividir la epidermis dorsal en una serie de seis unidades metamérica, que son las placas laterales de Dohle [4]. Hemos designado estas unidades como metamérica dorsal dorsal embrionarias segmentos. En segundo lugar, existen las fronteras entre los terguitos que subdividir la epidermis dorsal del tronco en una serie de seis metamérica unidades que se corresponden con el número de terguitos que se especifican durante la embriogénesis. Estos límites forman más tarde en la embriogénesis que los límites entre la dorsal y ventral de embriones segmentos. Constituyen aproximadamente en el centro de la dorsal de embriones segmentos coincidiendo con el dorsal de rayas engrailed expresión. Así, el terguitos Glomeris constantemente en el lapso de media dorsal de embriones de una serie de sesiones a mediados del próximo segmento dorsal de embriones (Fig. 9A]. Esta conclusión se contrapone a las creencias antes que las fronteras entre los terguitos debe alinear con otros metamérica límites en el tronco (ver modelos anteriores). El desplazamiento de la terguitos en relación con las demás unidades metamérica cuerpo es la fuente de la que hasta ahora en contradicción con los modelos de tergite / sternite correlación en diplopods.

Nuestros datos muestran que la tergite fronteras están definidas independientemente de la serie de sesiones de las fronteras de embriones (ventral y dorsal), y se establecen por un mecanismo genético que utiliza engrailed pero no alas de señalización. Así, en términos de los mecanismos genéticos involucrados, la segmentación de la dorsal exoskeleton parece ser diferente de la segmentación de procesos que conducen a la formación de la ventral y dorsal de embriones segmentos. Por otro lado, la formación de los terguitos parece basarse en el establecimiento previo de los segmentos dorsal embrionarias. Tergite fronteras invaginate aproximadamente en el centro de cada segmento dorsal de embriones y la terguitos mismos están formados por la mitad de la parte posterior un segmento dorsal de embriones y la mitad anterior de la siguiente. Este proceso tiene cierta semejanza con resegmentation vertebrados en donde el principal metamérica unidades, los somitas, se dividen en el medio y el final metamérica unidades, los huesos vertebrales, se forman a partir de la mitad de una posterior somite y la mitad anterior de la siguiente (Revisado en [15]]. Los dos procesos en Glomeris vertebrados y ciertamente no son homólogas, pero podría, sin embargo, comparten algunos mecanismos de desarrollo por evolución convergente. Estas nuevas perspectivas ahora permitir que un modelo modificado para tergite - sternite / par de patas en la correlaciones con milipedes basal no exoskeletal fusionado elementos, como Glomeris (véase la Fig. 9A]. Sin embargo, nuestros datos también tienen ramificaciones para el anillo en el proceso de formación de derivados millipedes. De acuerdo con nuestros resultados, los terguitos se desplaza en relación con la sternites sobre la cara ventral de los animales. Con el fin de fundir en un anillo, un tergite, por lo tanto, tiene que "elegir" entre dos alternativas: por ejemplo tergite III de fusibles, ya sea con la sternite un poco delante de él (sternite ventral del tronco embrionarias segmento 2), o con la Sternite un poco detrás de él (sternite ventral del tronco embrionarias segmento 3). El ex terguitos alternativa cuando el fusible con el sternites desplazado ligeramente delante de ellas daría lugar a la situación constatada en la gran mayoría de todas las especies que forman anillo (Fig. 9B): terguitos II, III, IV y se funden con sternites 1, 2, y 3, respectivamente, mientras que todos los siguientes terguitos fusible con dos consecutivos sternites, dando lugar a tres anillos con un solo par de patas seguidas de los anillos con dos pares de patas cada uno. Sin embargo, la segunda opción también parece ser realizadas en la naturaleza, porque hay un grupo de juliform millipedes, la Spirobolida, que solo tienen cuatro patas con anillos [16]. Suponiendo que en estos animales la terguitos con el fusible de la sternites ligeramente posterior ventral embrionarias segmentos, el resultado sería cuatro anillos con un solo par de patas seguidas de los anillos con dos pares de patas cada uno (Fig. 9C].

Aunque nuestros resultados sugieren una solución al problema de tergite - sternite / par de patas en diplopods correlaciones, que no ofrecen una respuesta inmediata en cuanto al origen y evolución de diplosegments en este myriapod grupo. Nuestros resultados no apoyan la existencia de segmentos solo con dos pares de patas cada uno. Más bien, la expresión de engrailed, alas y otros genes de segmentación [6] sugiere que el ventral embrionarias segmentos corresponden a los segmentos corporales de otros artrópodos y ventral embrionarias estos segmentos llevar un solo par de patas cada uno. El término "segmento" es problemático cuando se utiliza para las unidades en millipedes metamérica, porque como hemos demostrado durante la embriogénesis hay al menos tres series diferentes de unidades repetidas (ventral embrionarias segmentos, segmentos dorsal embrionaria, terguitos) de todos los que se establecen independiente El uno del otro. En el pasado, el término "segmento" ha sido muy utilizado indiscriminadamente para todas estas unidades repetidas y también para las unidades de compuestos como el fundido armadura anillos de circunvalación en las especies que forman (por un largo debate de artrópodos y sus segmentos de homología, ver Ref. [ 17] y [18]]. Nuestros datos rechazar la idea de que los anillos de circunvalación de adultos en las especies que forman son homólogas a los segmentos corporales de otros artrópodos. Más bien, estos anillos parecen ser una innovación concreta diplopod de estas especies y son un compuesto de partes de diferentes unidades metamérica. Con el fin de evitar nuevas confusiones en el futuro, le sugerimos no utilizar el término "segmento" para el cuerpo y para denotar anillos de los anillos con un solo par de patas como "haplorings" en lugar de "haplosegments" y con los anillos Dos pares de piernas como "diplorings" en lugar de "diplosegments".

Es evidente ahora, que el origen de diplosegmentation no puede entenderse sobre la base de los terguitos solo, pero también debe tener en cuenta el origen y el desarrollo de los segmentos de la dorsal de embriones, especialmente a los que se correlacionan con dos segmentos ventral embrionarias. Lamentablemente, hasta ahora no hemos podido identificar los genes que se expresan en los límites entre los segmentos dorsal embrionaria, por lo tanto, en la actualidad, el establecimiento de este límite no está claro. La investigación sobre la genética del desarrollo embrionario de la dorsal de los segmentos Glomeris es, pues, un tema apasionante y dará lugar a un conocimiento mayor de la peculiar modo de diplosegmentation en el futuro.

Además de la todavía poco claro el modo de diplosegmentation, sin embargo, nuestro hallazgo independiente de la segmentación de la dorsal exoskeleton (terguitos) en Glomeris, puede explicar dorsoventral peculiaridades en otros artrópodos. Como se mencionó en la introducción, como por ejemplo los taxones notostracan crustáceos, pauropods y symphylans muestran una falta de adecuación de tergite números pares con la pierna. Independiente dorsal y ventral de segmentación de una manera similar como en Glomeris, y la creación independiente de los terguitos, en la teoría puede llevar a cualquier combinación de terguitos con cualquier número de pares de la pierna. Si tergite formación y la formación de los segmentos también no están unidas en notostracans, pauropods, y symphylans, este podría ser el motivo de la dorsoventral discrepancias en estos artrópodos.

Agradecimientos

Queremos dar las gracias a Wolfgang Dohle para estimular los debates sobre Glomeris segmentación. La labor de WD fue financiada en parte por la DFG a través de SFB 572 de la Universidad de Colonia y por la Unión Europea a través de la investigación Marie Curie y la Red de Formación ZOONET (MRTN-CT-2004-005624), y en los trabajos de N. -- MP con el apoyo de una subvención DFG (TA99/19-2).