Journal of Circadian Rhythms, 2006; 4: 5-5 (más artículos en esta revista)

Luz natural crepúsculos restringido a los retrasos del calendario de regresión testicular, pero no afecta al calendario de la actividad diaria ritmo de la casa Gorrión (Passer domesticus)

BioMed Central
Amit K Trivedi (amit_9trivedi@yahoo.com) [1], Sangeeta Rani (sangeetarani7@yahoo.com) [1], Vinod Kumar (drvkumar11@yahoo.com) [1]
[1] Department of Zoology, University of Lucknow, Lucknow 226 007, India

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Resumen
Antecedentes

Una estable y sistemático de cambio diario en niveles de luz al amanecer y al anochecer proporciona el indicador más fiable de la etapa del día. Es probable que los organismos han desarrollado mecanismos para utilizar estas transiciones crepúsculo como principal zeitgeber circadiano para ajustar sus fases. En este estudio, la investigación que hemos realizado en virtud de las condiciones de iluminación natural a los efectos de la exposición a la luz del día restringido a los crepúsculos en el momento de regresión testicular y actividad locomotora de la casa Gorrión (Passer domesticus), que posee una fuerte y autónoma sistema circadiano.

Métodos y resultados

Dos experimentos fueron realizados en la casa de los gorriones adulto de sexo masculino. A partir de la tercera semana de abril, el primer experimento examinó si la exposición a la luz natural sólo durante crepúsculos influido en el momento de regresión testicular y cambios concomitantes en la testosterona que dependen de pico color maduro reproductivamente de los gorriones. Curiosamente, se produjo un importante retraso en la regresión testicular y despigmentación en el pico de los gorriones expuestos a la luz natural (NDL) sólo durante crepúsculos, en comparación con los expuestos a NDL todo el día. El segundo experimento examinado dos veces en el año, alrededor de los equinoccios (marzo y septiembre), los efectos de la exposición a los crepúsculos sólo en la actividad diaria ritmo de los gorriones mantenerse en una pajarera al aire libre. Cinco de 7 de las aves continuaron exhibiendo arrastrado actividad cuando los ritmos expuestos solamente a crepúsculos (NDL menos la luz del día desde el amanecer hasta la puesta de sol), en septiembre, pero no en marzo. Tanto en el crepúsculo y NDL condiciones, marzo de aves han significativamente menor actividad de los cargos de septiembre aves.

Conclusión

La exposición a la luz natural durante los crepúsculos sólo retrasó el calendario de regresión testicular y concomitante despigmentación de la pico pero no afectó el ritmo de actividad diaria en el hombre los gorriones. Esto sugiere que los crepúsculos diario puede servir como señales para la regulación del ritmo circadiano de actividad, pero no para la regulación de fotoperiódico testicular ciclo gorrión en la casa.

Introducción

El valor de adaptación de los ritmos biológicos está ligado por lo menos en parte, a que se sincroniza con el derecho fases del ciclo externo, que en la mayoría de los casos es la luz-oscuridad (LD) ciclo del medio ambiente. De hecho, una estable y sistemático de cambio diario a la luz características al amanecer o anochecer veces (crepúsculo veces) sirve como el indicador más fiable de la etapa del día [1]. Por lo tanto, es probable que los organismos han desarrollado mecanismos para utilizar crepúsculo transición veces como el principal zeitgeber para ajustar sus fases circadiano [2]. A pesar interinstitucional y dentro de la misma especie diferencias en la duración de los períodos circadiano endógeno (τ), en la discrepancia entre la naturaleza y τ T es relativamente pequeño y se corrige en el crepúsculo de las zonas, ya sea en la madrugada (si τ> T) o Al atardecer (si τ <T), por avanzar o retrasar la actividad, respectivamente [2].

El patrón diario de la actividad-descanso ciclo que se ha descrito en numerosos cautivos y de vida libre vertebrados expuestos a los ciclos naturales de la iluminación en diferentes latitudes durante las diferentes estaciones [3, 4]. Sin embargo, estos estudios no lo han abordado los efectos de la exposición a la luz del día restringido a los crepúsculos de la actividad diaria ritmos. El efecto de crepúsculos solos en la regulación del fotoperíodo testicular inducida por ciclos no se ha investigado. Estudios sobre los efectos de los crepúsculos en el sistema circadiano han utilizado sólo simuladas crepúsculo transiciones en condiciones de laboratorio [5 - 13].

Amplios estudios sobre la casa Gorrión (Passer domesticus) que habitan en latitudes templadas (40 ° N y superiores) han establecido que (i) el gorrión posee una fuerte y autónoma sistema circadiano como revelada por las características de su comportamiento y de la melatonina pineal ritmos [14 , 15], y (ii) fotoperiódico Reglamento del gorrión del ciclo testicular es mediado por el ritmo circadiano de fotosensibilidad [16 - 19]. Menos se sabe sobre el circadiano y fotoperiódico características de la casa que habitan gorrión latitudes más bajas [19, 20]. Por lo tanto, utilizando los gorriones habitar una casa subtropical región (alrededor de 27 ° N), se estudiaron los efectos de la exposición a la luz natural (NDL) limita a los períodos de crepúsculo en la actividad diaria del ritmo y el momento de la terminación de la actividad testicular, las dos funciones reguladas Por el sistema circadiano en diversas especies de aves, incluyendo la casa gorrión [14 - 23]. También compararon los efectos sobre el ritmo de actividad diaria en dos diferentes épocas del año, alrededor de los equinoccios (marzo y septiembre), cuando luz artificial es muy similar, a fin de determinar la influencia de las estaciones, en su caso, sobre los efectos de los crepúsculos en la Sistema circadiano que regula el ritmo de actividad diaria en los gorriones.

Métodos

Dos experimentos fueron realizados en adultos del sexo masculino casa gorriones (Passer domesticus) capturados en torno a la ciudad de Lucknow (27 ° N, 81 ° S) y en cuarentena en una pajarera al aire libre para 4-6 días.

Experimento 1: terminación de la relación de la actividad testicular

Este experimento se comparó el momento de regresión testicular y concomitante despigmentación de la testosterona que dependen de pico color [24] entre dos grupos de gorriones, uno de los cuales recibió durante crepúsculos sólo NDL. El experimento se inició en la tercera semana de abril de 2002 y duró 8,5 semanas. Dos grupos (n = 6 en cada una) de los gorriones aclimatada alojados en jaulas separadas (tamaño = 45 × 25 × 25 cm) se mantienen en el interior de una gran pajarera al aire libre (3,0 × 2,5 × 2,5 m), que recibió la iluminación natural de este, el norte y el sur . En este momento, los gorriones había grandes testículos (testis size = 37,60 ± 6,41 mm 3; n = 12). Grupo 1 NDL recibido continuamente durante todo el día (NDL grupo), mientras que el grupo 2 fue retirado del diario pajarera en el momento de la salida del sol, estar en una habitación bajo constante oscuridad (DD) hasta el momento de la puesta de sol, y luego regresó a la pajarera. Así, el grupo 2 aves NDL recibido sólo durante los períodos de crepúsculo (crepúsculo grupo). Las observaciones sobre los cambios en la masa corporal, el pico de color y tamaño de los testículos se registraron al principio, en medio, y al final del experimento. De masa corporal de una persona de aves se registró en una de las máximas pan equilibrio con una precisión de 0,1 g. Despigmentación de la pico se evaluó como el aligeramiento de su color utilizando un criterio subjetivo de las puntuaciones dadas por 0-5, como se indica en Kumar et al. [25]. En pocas palabras, las puntuaciones fueron asignados de la siguiente manera: 0 - proyecto de ley de paja en color (S), 1 - proyecto de ley de paja en color, pero con un poco de tinte de negrura (ratio-SSS: B), 2 - proyecto de ley ligeramente en el color negruzco (ratio - SS: B), 3 - proyecto de ley de paja y negro en unos parches 50:50 (ratio-S: B), 4 - negro proyecto de ley con muy poca paja parche izquierda (ratio-S: BB), 5 - proyecto de ley completamente negro (B ). Testicular respuesta fue evaluada por laparotomía como se describe por Kumar et al [26]. En resumen, una pequeña incisión se hizo entre las dos últimas costillas en el flanco izquierdo, el testículo izquierdo se encuentra dentro de la cavidad abdominal con la ayuda de una espátula, y su largo (largo) y corta (ancho) ejes fueron medidos usando un Pinza con referencia a las marcas en una hoja de gráfico. Testículo volumen (TV) se calculó utilizando la fórmula 4 / 3 π ab 2, donde a y b denotan la mitad de la longitud y anchura, respectivamente.

Experimento 2: Incidencia en el ritmo de actividad diaria

Este experimento examinó los efectos de la mañana y por la noche en el crepúsculo períodos de actividad diaria patrón de la casa gorriones expuestos a la luz natural. El experimento se realizó en dos ocasiones, en torno a dos momentos del año cuando la duración de la luz del día son los mismos: la tercera semana de marzo y la tercera semana de septiembre de 2004. Cada vez, el experimento duró seis semanas y utiliza un grupo separado de las aves. Ocho aclimatada gorriones fueron alojados individualmente en jaulas especialmente diseñadas actividad (tamaño [longitud x anchura x altura] = 50 × 45 × 40 cm) apilados en dos columnas de 4 de cada uno por separado dentro de un gabinete de madera (tamaño = 105 × 65 × 165 cm) Que se fijó en el este de la pared que enfrenta al aire libre en el primer piso debajo de una plataforma concreta (tamaño [longitud x anchura] = 168 × 60 cm), para que las aves están protegidas de la luz directa del sol caer sobre ellos desde la parte superior y los lados, y recibió desinhibido Iluminación natural desde el este. Al contrario que en el experimento 1, las aves no se traslada diariamente a una sala aparte, sino que se mantuvo inalterada a lo largo del experimento (y la restricción de crepúsculos a la luz del día fue realizada por cierre de la madera de gabinete). Cada una de las actividades jaula fue amueblado con dos perchas y montadas con un pasivo de infrarrojos Motion Sensor 12 m (40 ') gama (Intellisense XJ 413T, C & K Systems, Conrad Electronic, Alemania), que continuamente se detecta, contados y registrados los movimientos de la De aves dentro de su jaula. Cada sensor se conecta a un canal separado, y la grabación se realizó utilizando un programa de software (Software de Sistemas de Stanford, Stanford, CA) correr en una computadora IBM-compatible. La actividad general de un gorrión dentro de su jaula se consideró para reflejar la respuesta de su sistema circadiano [27].

Después de 2 semanas de la exposición inicial a la NDL, el experimento se realizó en dos fases. En la primera etapa, el 4 de las aves se ven privados de la luz del día desde el amanecer hasta la puesta de sol por el blindaje de acceso de la luz del sol caen sobre cajas de madera, por lo que recibieron durante el crepúsculo NDL período de tiempo. Al mismo tiempo, las otras 4 aves siguió recibiendo NDL condiciones durante todo el día y sirvió como control. Dos semanas más tarde, en la segunda etapa, las condiciones de iluminación de las dos mitades fueron cambiados: el segundo semestre recibido NDL sólo durante los períodos de crepúsculo, en tanto que el primer semestre recibió NDL condiciones durante todo el día y sirvió como control. Las aves fueron designados como pertenecientes a la NDL grupo cuando recibieron NDL todo el día, y al atardecer, cuando recibieron grupo NDL sólo durante crepúsculos.

La actividad de cada ave se registró continuamente y dibujan como un doble actogram parcela, que se duplican cada día a lo largo del eje horizontal y los días que se muestra debajo, en orden creciente, usando el programa suministrado por el Software de Sistemas de Stanford. El inicio y el final de la actividad durante el día se calculará con referencia a los tiempos del amanecer y el atardecer, respectivamente. La fase de las relaciones entre la actividad y el LD ciclo se describe como la diferencia de ángulo de fase (ψ). El número de movimientos de cada uno de los contados y se compara. Se calculó el período del ritmo utilizando el chi-cuadrado periodograma procedimiento. Recopilación y análisis de los datos de actividad se realizó a través de los Sistemas de Software de Stanford (Stanford, EE.UU.). Para las comparaciones estadísticas, los datos de las dos fases del experimento se combinaron juntos. Datos incompletos de un ave fueron excluidos del análisis.

Los alimentos y el agua se dispone de ad libitum, y en general las condiciones de la vivienda, incluyendo el manejo de animales de experimentación, fueron los mismos que se describen en varias publicaciones anteriores de nuestro laboratorio [19, 25 - 27]. Los datos se presentan como media ± SE. Ellos fueron analizados estadísticamente por medio de 1-del análisis de varianza (ANOVA) con o sin medidas repetidas, en su caso, seguido de Newman-Keuls test post hoc, en caso de ANOVA indicó una significación de la diferencia. Se empleó el ANOVA de 2 vías para comparar la actividad diaria que cuenta entre NDL y grupos crepúsculo, para los de 11 días de duración de la serie de sesiones de actogram de cada ave en los dos grupos se consideró, que cuando se analiza dado lugar a grados de libertad = 132. Dos grupos a la vez el punto se compararon mediante la prueba t de Student. Importancia fue adoptada en p <0,05.

Resultados
Experimento 1: terminación de la relación de la actividad testicular

Los resultados se muestran en la Figura 1. Los testículos son de tamaño comparable en los dos grupos al comienzo del experimento (Figura 1b], pero hubo una diferencia significativa (p <0,05, prueba t de Student) en la masa corporal entre los dos grupos (Figura 1a]. No ha habido cambios en la masa corporal de las aves del grupo 1 que recibieron luz natural durante todo el día (Figura 1a], mientras que las aves expuestas a la NDL sólo durante crepúsculos significativamente perdido masa corporal dentro de las 4 semanas (F 2,10 = 37,67, p <0,0001; 1-RM manera ANOVA). Curiosamente, sin embargo, sufrió testículos regresión significativa (F 2,10 = 14,93, p = 0,0010: 1-RM manera ANOVA) de las aves en el grupo 1 y del grupo 2 no (Figura 1b]. Grupo 2 pájaros expuestos solamente a los períodos de crepúsculo mantiene grandes testículos hasta el final del experimento (Figura 1b]. Del mismo modo, que dependen de la testosterona pico color alumbrada más rápidamente en la NDL que en el crepúsculo grupo (p <0,05, la semana 4; Figura 1c].

Experimento 2: Efecto sobre el ritmo de actividad diaria

Figuras 2 y 3 muestran los patrones de actividad diaria de tres gorriones (Figura 2: Marzo; Figura 3: septiembre), y la figura 4 se muestra el perfil de actividad media, de 7 de los gorriones, en marzo y septiembre. En ambas épocas del año, la actividad se sincronizan los ritmos del momento de la salida del sol, con una diferencia de ángulo de fase positivo (+ ψ) de 0,41 ± 0,05 h (marzo, figura 2] o 0,31 ± 0,06 h (septiembre, la Figura 3]. Cuando privado de las horas del día desde el amanecer y la puesta del sol, los gorriones se mantuvo sincronizado con el mismo ángulo de fase diferencia: + ψ = 0,80 ± 0,24 h (de marzo) o de 0,37 ± 0,06 h (septiembre). Ψ en marzo de aves se hizo más variable, de hecho, 2 de 7 aves perdido sincronía y se comportaron como si fueran freerunning con τ = 23,9 h (Figura 2, panel derecho). La cantidad diaria de la actividad fue significativamente mayor en NDL que en el crepúsculo condición en ambos momentos del año (de marzo: p = 0,0194, la prueba t de Student; de septiembre: p = 0,0045, la prueba t de Student). Además, la actividad diaria fueron significativamente más bajos en marzo que en septiembre tanto en NDL [= 24,81 F 1132, p <0,0001; 2 de la ANOVA] y el crepúsculo [= 10,50 F 1132, p <0,0001; 2 de la ANOVA] condiciones, , Que indicó una diferencia estacional en la capacidad de respuesta del sistema circadiano.

Discusión

Hubo una disminución de la masa corporal de las aves en el ocaso del grupo, pero no en el grupo NDL (Figura 1a], quizás debido al bajo consumo de alimentos debido a la insuficiencia de horas de luz solar disponible para el crepúsculo para la alimentación de las aves (gorriones no comen durante absoluta oscuridad , Nuestra observación no publicados). De interés es el resultado, sin embargo, que los testículos retrocedido en gorriones expuestos a la NDL todo el día, pero no en las personas expuestas a los NDL sólo durante crepúsculos. Regresión testicular se retrasó considerablemente en este último grupo (crepúsculo) (Figura 1b]. Los datos sobre el pico de color apoyo de la observación de los testículos; pico despigmentación fue más rápido en NDL que en el crepúsculo grupo (Figura 1b y 1c]. La falta de exposición a la luz entre los crepúsculos, que presuntamente causó la reducción de la masa corporal (Figura 1a] y la actividad (Figuras 2, 3 y 4], se espera que antes, de no retrasar, de regresión testicular. La disponibilidad de alimentos se sabe que tiene un efecto directo sobre fotoperíodo recrudecimiento testicular inducida [26]. También se sabe que, sobre la exposición a largo fotoperíodos a baja intensidad de luz, las aves retroceso testículos como si están expuestos a fotoperíodos cortos [28, 29]. Bentley et al. [30] encontró que, en el Europeo de starling (Sturnus vulgaris), de larga duración en días de baja intensidad de luz se percibe como corto el largo del día. En el presente estudio, un retraso significativo en la regresión testicular entre las aves en el ocaso grupo puede explicarse por al menos dos procesos. (1) La luz durante los crepúsculos antes y después de la caída de ~ 13 h de la oscuridad (el intervalo entre el amanecer y el atardecer cuando las aves fueron trasladadas a una habitación en DD) es interpretado de manera diferente (grupo crepúsculo), que cuando se continua con la luz del día Período (NDL grupo). Un estudio realizado por Kumar et al. [31] sobre migratorias blackheaded bunting (Emberiza melanocephala) sugiere que la interpretación subjetiva de día y de noche depende tanto a photophase contraste y la intensidad de la luz. (2) La mediación de fotoperiodicidad por el sistema circadiano en casa de los gorriones [16 - 18] puede implicar paramétricos (luz todo el día) en vez de con técnicas (luz sólo en la mañana y por la noche) los mecanismos, como se informó para el ritmo circadiano de actividad Siria Hamsters [32].

Consistenly con observaciones en poblaciones templadas [4, 14], la casa de los gorriones subtropical utilizados en el presente estudio mostró un patrón bimodal de actividad diurna (Figuras 2, 3 y 4], que está en consonancia con la propuesta de que por la mañana (M) Y de la noche (S) reflejan la actividad componentes H E oscilatoria y componentes del sistema circadiano endógeno [33]. La privación de la luz desde el amanecer hasta la puesta del sol no tenía efecto dramático en el patrón de actividad diaria en cualquiera de las estaciones, salvo relativamente dentro del grupo más amplio de variación entre Marzo aves. El crepúsculo períodos de exposición a solas, 2, de 7 de marzo aves freeran aunque con τ muy cerca de las 24 h (Figura 2, panel derecho). Por otra parte, todas las aves en septiembre de sincronización continua (Figura 3]. Actividad diaria fueron también significativamente más bajos que en marzo, en septiembre tanto en el crepúsculo y NDL condición (Figura 4]. Estas diferencias en el patrón de actividad entre septiembre y marzo de aves son comparables a la estacionalidad, a la luz de la respuesta del sistema circadiano endógeno informó por su templado población [4, 14] y otras especies [3, 34 - 36]. ¿Podría esto significar que la fuerza de los períodos de crepúsculo del día como zeitgeber varía con las estaciones? Un estudio reciente sobre Siria hámster (Mesocricetus auratus) apoya esta: la inclusión de los crepúsculos de la temporada había que dependen de la latitud y de los efectos sobre los parámetros incluidos varios circadiano diferencia de ángulo de fase y el período de actividad [37]. Nuestros resultados en el ritmo de actividad gorrión no son directamente comparables con las de los hámster estudios [32, 37] debido a que el hámster estudios utilizó una iluminación artificial paradigma consistente en LD ciclo más simulada crepúsculo períodos LD rectangular con un ciclo como control. Nosotros en lugar utilizado una iluminación natural paradigma, que directamente a prueba los efectos de los tiempos de crepúsculo solo, y no en relación con el período diario de luz.

En resumen, este es el primer estudio que examinó la función de la luz natural Restringido a crepúsculos en la regulación del fotoperíodo testicular inducida por la respuesta y la actividad diaria en un ritmo especies de vertebrados. La exposición a la luz natural Restringido a crepúsculos retraso en el calendario de regresión testicular y concomitante despigmentación de la pico, pero no afectó el ritmo de actividad diaria en casa masculino gorriones. Por lo tanto, mostró un efecto diferencial crepúsculo de los tiempos en la regulación circadiana de dos funciones, a saber fotoperiodicidad y ritmo de actividad, en casa subtropical gorriones.

Conclusión

Restringido a la luz natural crepúsculos puede servir como una señal para la regulación de los ritmos circadianos de actividad, pero no para el circadiano mediada fotoperiódico Reglamento del ciclo testicular gorrión en la casa. Este hallazgo plantea la posibilidad de que los procesos separados circadiano regir estas dos funciones circadiano gorrión en la casa.

Conflicto de intereses

El autor (s) declaran que no tienen interés en competencia.

Contribuciones de los autores

AKT y AR llevado a cabo los experimentos y preparó el primer borrador del manuscrito. VK supervisado los experimentos y produjo la versión final del manuscrito. El estudio fue concebido por VK, pero planificada por los tres autores. Todos los autores aprobó la versión final del manuscrito.

Agradecimientos

Los experimentos se realizaron con la instalación construida con una donación a VK del Departamento de Ciencia y Tecnología, Nueva Delhi. Agradecemos a los dos revisores anónimos por sus útiles comentarios.