Frontiers in Zoology, 2006; 3: 8-8 (más artículos en esta revista)

Desde descriptiva a los modelos predictivos de distribución: un ejemplo de trabajo con Ibérica anfibios y reptiles

BioMed Central
JW Arntzen (arntzen@nnm.nl) [1]
[1] Museo Nacional de Historia Natural - Naturalis, PO Box 9517, 2300 RA Leiden, Países Bajos y el Centro de Investigação em Biodiversidade e Recursos Genéticos, Campus Agrário de Vairão, Rua Padre Armando Quintas, 4485-661 Vairão, Portugal

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Resumen
Fondo

El objetivo del estudio era identificar las condiciones bajo las cuales espacial-ambiental modelos pueden utilizarse para la mejor comprensión de la distribución de las especies, bajo el criterio explícito del modelo predictivo. I construido modelos de distribución para el 17 de anfibios y 21 especies de reptiles en Portugal atlas de datos seleccionados y 13 variables ecológicas con etapas de regresión logística y un sistema de información geográfica. Los modelos construidos para Portugal se extrapolaron sobre España y probados contra gama mapas y atlas de datos.

Resultados

Modelo descriptivo de precisión oscilaba entre el "justo" a "muy buena" para 12 especies que muestran una serie de fronteras dentro de Portugal ( "borde especie", kappa (k) 0.35-0.89, promedio 0,57) y fue en el mejor de 'moderado' para 26 especies con un país portugués de distribución ( "no-borde especie", k = 0.03-0.54, promedio 0.29). La precisión de la predicción para España se relacionaron significativamente con la precisión del modelo descriptivo para el grupo de especies de borde y no para el país las especies. En este último grupo de datos fueron sistemáticamente mejor capturado con la única variable de búsqueda esfuerzo que por el panel de datos sobre el medio ambiente.

Conclusión

Atlas de datos en presencia-ausencia formato son a menudo insuficientes para el modelo de distribución de las especies si se considera la zona no incluye parte de la gama frontera. Por el contrario, modelos de distribución para el borde de especies, especialmente los que muestra una alta precisión, puede ayudar a la correcta identificación de los parámetros en que se basa la variedad de especies y ayudar con la elección informada de las medidas de conservación.

Fondo

Atlas de distribución de datos han proporcionado una popular y exitosa forma de montaje de la información espacial en una variedad de organismos, incluidos los anfibios y reptiles. La mayoría de proyectos de cartografía se terminan en la producción del atlas, mientras que otros se siguió para mejorar la cobertura y aumentar la resolución espacial y temporal [1 - 3]. Los intentos de analizar e interpretar atlas han sido infrecuentes [4, 5]. Por otra parte, la construcción de modelos de distribución no siempre está claramente distinguido de la evaluación de los resultados. Se trata de graves deficiencias, porque los datos parcelas requieren interpretación antes de que puedan ser utilizados para es decir, un aumento de la comprensión biológica, la formulación de políticas y la gestión de la conservación [6, 7]. Incluso para el mejor de los conjuntos de datos empíricos, el análisis no es sencillo porque uno tiene que elegir entre una amplia variedad de espacio-técnicas de análisis estadístico, cada una de las cuales lleva hipótesis de que sea improbable que se cumplan en su totalidad [8 - 10]. Insuficiente y desigual de toma de muestras, la red celular de datos en lugar de la notación localidades exactas, la identificación de error, colinearity, autocorrelación espacial y otros no independencies de los datos estadísticos y los prejuicios culturales se parámetro las estimaciones y con ello afectar el modelo de selección y los resultados [11 - 15]. Más recientemente, el énfasis ha sido la forma en especie-los rasgos específicos como el uso del hábitat, la detectabilidad, la prevalencia y la tolerancia pueden afectar el rendimiento modelo [16 - 18]. En el presente trabajo me propongo analizar las pautas de distribución de especies seleccionadas a través del análisis conjunto y distribución de datos sobre el medio ambiente, en primer lugar, para construir modelos descriptivos de distribución en un SIG (Sistema de Información Geográfica) el medio ambiente, en segundo lugar, para evaluar la utilidad de los modelos de biológicos interpretación de las pruebas de su rendimiento fuera de la zona en que fueron generados, y en tercer lugar, para poner a prueba la hipótesis de que la baja frente a la alta precisión de los modelos descriptivos que se asocie con una baja frente a la alta precisión en la configuración de predicción. I optan por trabajar con los anfibios y reptiles de la Península Ibérica. Considerando que el portugués herpetofauna está bien investigadas en términos de densidad y extensión, en su mayoría por un solo investigador cualificado (Sr. R. Malkmus), los registros de España son menos densos, distribuido de manera desigual y obtenidos a partir de una amplia variedad de fuentes. Por lo tanto, los datos correspondientes a Portugal y España para servir de modelo y la construcción de modelo de prueba, respectivamente.

Este trabajo presenta modelos de distribución de anfibios y reptiles en Portugal construcción de las variables ambientales. Las especies se clasifican en función de si su portugués de distribución incluye parte de la gama de fronteras o no. El rendimiento descriptivo de los dos grupos de modelos se compara, encontrando que el borde realizar las especies significativamente mejor. Otros modelos utilizando sólo el esfuerzo de búsqueda como variable predictora mejores resultados que los modelos ambientales para el país las especies, mientras que lo contrario es cierto en el caso de especies de borde. El rendimiento predictivo borde de las especies "modelos en España fue también mejor que la de las especies del país.

Resultados

El número mínimo de modelos adecuados para los 12 seleccionados de anfibios y reptiles borde especies en Portugal (Apéndice 1] incluido a partir de dos a nueve variables ambientales (Tabla 1, Apéndice 2]. Las variables seleccionadas con frecuencia en los modelos fueron, en orden creciente, FROD, hard, INSO, y TJUL PRET. Las variables seleccionadas con poca frecuencia se DE, HUMI, ácido y NDVI. Modelos descriptivos sobre la distribución de las especies a través de Portugal se presentan en Figs 1 y 2, junto con una presencia documentada. Kappa oscilaron entre 0,35 para H. arborea a 0,89 para C. lusitanica (Tabla 1]. AUC valores correspondientes fueron 0,74 ± 0,99 y 0,021 ± 0,002. Tras Altman [19] la fuerza de acuerdo está clasificado como "justo" (0,2 <k <0,4) para P. waltl y H. arborea, 'moderado' (0,4 <k <0,6) para T. pygmaeus, A. obstetricans, H. meridionalis y A. fragilis, "bueno" (0,6 <k <0,8) para T. marmoratus, A. cisternasii, P. ibericus, R. Iberica y L. schreiberi y 'muy bueno' (k> 0,8) para C. lusitanica. Si son nueve en vez de los 13 parámetros ambientales estaban disponibles para la selección, kappa varió de 0,26 a 0,86 y las AUC osciló entre 0,68 ± 0,023 a 0,99 ± 0,003 (Cuadro 1]. La gama de modelos descriptivos de Portugal y su extrapolación a lo largo de España se muestran en Figs 3 y 4, junto Ibérica publicado mapas de distribución para la comparación. Modelo de ajuste en España, evaluados con mapas de distribución y expresó de kappa, fue pobre para H. arborea (kappa = 0.03), T. marmoratus (kappa = 0.15), A. cisternasii (kappa = 0.18) y P. waltl (kappa = 0.18), justo para R. iberica (kappa = 0.33), P. ibericus (kappa = 0,34) y A. obstetricans (kappa = 0.38), moderada por T. pygmaeus (kappa = 0.40), L. schreiberi (kappa = 0.49), H. meridionalis (kappa = 0,51) y A. fragilis (kappa = 0,57), y bueno para la C. lusitanica (kappa = 0,61). AUC valores oscilaron entre 0,54 ± 0,010 a 0,96 ± 0,003, aproximadamente en el mismo orden como kappa (r s = 0,85). Modelo de evaluación con la red celular de datos de mapas UTM10 dado AUC-valores en el rango de 0,50 ± 0,010 a 0,95 ± 0,005, aproximadamente en el mismo orden que para los mapas de distribución (r s = 0,84).

A través de 38 especies de precisión a un promedio de kappa = 0,39 y AUC = 0,75. Es más altos para las 12 especies de borde (grupo 1 - media k = 0,57, AUC media = 0,85) que para el país 26 especies (grupo 2 - media k = 0,30, AUC media = 0,71). El Mann-Whithey U-test indica que la diferencia es significativa (kappa: Z = 4,02, P <0,001; AUC: Z = 4,10, P <0,001, véase el eje horizontal en la Fig. 5A]. En modelos alternativos de búsqueda con esfuerzo (E ') como el único predictor variable disponible para la selección modelo apropiado fue similar (promedio de k = 0,38, AUC media = 0,77), pero - en contraste con el análisis por defecto - esto fue debido a los elevados resultados para el país y especies de bajo partituras para especies de borde (Mann-Whitney U-test, Z = 3,05, P <0,01, véase el eje vertical en la Fig. 5A].

La correlación entre el modelo de precisión en Portugal y el modelo de precisión para España a través de todas las especies fue significativa (r s = 0,44, P <0,01). Analizaron por separado, el nivel de importancia se redujo en el grupo de especies para el país r s = -0,01 (no significativo) y el aumento en el grupo de especies de borde a s r = 0,71 (P <0,01; Fig. 5B].

Discusión

Para una determinada especie, ocupados y no ocupados zonas del planeta serán separados por una - más o menos abstracto - generalizadas límite de distribución, que se caracteriza por una zona en la que las poblaciones son pocos y dispersos y sujetos a revisiones periódicas extinción [20, 21]. Esta zona puede ser amplio o estrecho, dando vagas o fronteras nítidas especies, respectivamente. En vagile especies como aves, mamíferos grandes y los insectos voladores, la gama fronteras tienden a ser amplia y vaga, mientras que en especies con baja capacidad de dispersión, incluyendo la mayoría de los anfibios y reptiles, no insectos voladores, etc gama fronteras tienden a se estrecha y fuerte. En el actual estudio de 26 especies (68%) fueron clasificados como poseedores de un país portugués de distribución que 12 especies (32%) fueron identificados como ocurren en una parte del país y no al contrario. Otros investigadores, que tratan con el mismo conjunto de organismos, diferenciar entre las especies de «prevalencia», «ocupación», «medida de que se produzca» (a lo largo de eje latitudinal), "marginalidad" y "tolerancia" y reconocer cuatro grupos [véase el cuadro 2 a [17]]. Mi clasificación coincide con su "medida de que se produzca" criterio, a lo largo de los dos (latitudinal y longitudinal) ejes. Más datos de la encuesta, como la marcha de la 'Atlas Nacional de Anfibios y Reptiles de Portugal »(A. Loureiro et al., En prep.), El apoyo de mi argumento, naturalmente, para una agrupación bimodal en la red UTM10 escala.

Doce especies con rango de las fronteras dentro del área de investigación, es decir, Portugal, fueron rentables el modelo de datos atlas. En contraste con esto, el modelado de datos atlas nacional de especies se refleja de manera más adecuada la única variable esfuerzo de búsqueda de los más informativos combinación de las 13 variables ambientales, en 21 casos de los 26 (abierto todos los puntos en la diagonal hasta la esquina de la Fig. 5A]. Este resultado indica que la ausencia de una celda de un país de especies es más probable debido a la falta de toma de muestras a más que reflejar su verdadera ausencia debido a las condiciones ambientales locales. La falsa conclusión de que las ausencias anular ecológicos señal en estos análisis pueden parecer triviales pero ecographical modelos para el país son las especies que figuran actualmente en las comparaciones metodológicas, incluidos los enfoques que dependen de la presencia y la ausencia de datos [17]. Sugiero que especies distribuidas en todo el ámbito de la investigación - en este estudio de anfibios y reptiles el país con una distribución portugués - sería mejor ser excluidos de tales ejercicios, hasta el estudio más detallado de datos se muestran firmes pruebas de las fronteras internas especies. Esta conclusión es apoyada por la falta de modelos publicados ecographical para el país las especies, mientras que el borde especies son fácilmente documentados [22 - 24].

¿Cómo proceder de la idea de que no borde especies no están adecuadamente el modelo de presencia / ausencia de datos? Si el esfuerzo de búsqueda puede ser controlado, ya sea estadísticamente o mediante un esfuerzo de muestreo homogéneo en los estudios de campo, entonces podría reflejar la presencia de abundancia, que podrían ser útiles para modelar el hábitat de idoneidad. Se deben hacer esfuerzos en la preparación de atlas que incluya información sobre la abundancia de especies en lugar de presentar sólo los datos de sucesos, para comenzar con las especies para que sean fácilmente observaciones formuladas como generalizadas y localmente abundantes especies. Un proxy para medir la abundancia de una especie podría ser el esfuerzo en el terreno necesarias para demostrar su presencia. Para otros enfoques véase, por ejemplo, Johnson & Sargeant [25] y Nielsen et al. [26].

Entre las especies del país, los Terrapin Mauremys leprosa y la serpiente Macroprotodon cucullatus destacan por cuenta de una escasa incidencia de la búsqueda esfuerzo E 'en el modelo descriptivo apropiado y un buen modelo predictivo de rendimiento (Fig. 5]. Mauremys leprosa es así como la encuesta parte de la CE-proyecto LIFE [27] y este trabajo pone de manifiesto un patrón de distribución mixta, en el que el rango es continuo a la red UTM10 escala en el sur y el este del país, semi-continuo en el medio oeste y, por último , Con apariciones aisladas en el noroeste de Portugal. Su distribución parece el país, pero a partir de algunas regiones, no obstante, es claramente ausente, desafiando con ello la ventaja-o no borde especies dicotomía. El patrón de distribución fragmentada sugiere una serie de contratación y, evidentemente, ese no-equilibrio situación sería difícil de modelar con precisión. Macroprotodon cucullatus no fue clasificado como una especie de borde, a pesar de que parece ausente de la parte central y norte-occidental de Portugal . Sentencia se ve obstaculizada por un bajo número de grabaciones de las regiones donde se produce. Futuro datos de la encuesta se espera aclarar esta cuestión.

Medio Ambiente se correlaciona de borde de especies

Las variables ambientales que parecen ejercen una fuerte influencia de anfibios y reptiles en las distribuciones de Portugal, para aquellas especies con una gama de fronteras en el interior del país, son las variables climáticas precipitación (PRET), insolación (INSO) y julio de temperatura (TJUL). Los parámetros que parecen influir en las distribuciones de menor frecuencia son la composición química de las aguas superficiales (ácido), los parámetros climáticos que describen las heladas condiciones (DE) y la humedad y el espesor de la cubierta vegetal, medido por NDVI. Sin embargo, estos últimos parámetros pueden tener gran impacto percibido (valores> 1 en el cuadro 1] en particular distribución de las especies, como el ácido en el caso de C. lusitanica.

Especies para las que el modelo apropiado es más alto son tres Ibérica endémicas con distribuciones restringidas en el norte del país. Sin embargo, los parámetros de selección no es la misma, con indicación de distintos regímenes ecológicos. La generalizada hábitats pueden resumirse de alta precipitación a baja y media altura para C. lusitanica, alta precipitación en el caso de R. iberica verano y baja la temperatura y la baja insolación para L. schreiberi. Estas descripciones ecológicas en la escala de rangos de especies son complementarias a más pequeña escala las observaciones de campo que caracterizan a cada una de las tres especies que habitan en las inmediaciones de arroyos de montaña [28 - 30]. Aunque no es un Ibérica endémicas, A. fragilis con una bien definida, claramente delimitada, la distribución de complementos de esta serie. Su generalizada del hábitat se caracteriza por una baja temperatura de verano, la baja insolación y las altas precipitaciones. Es la única especie para la que el modelo de distribución fuertemente sugiere gama subdivisión en tres zonas montañosas separadas por los ríos Duero y el Mondego. Curiosamente, un patrón muy similar de aislamiento y diferenciación fue revelado por C. lusitanica con la ayuda de marcadores genéticos moleculares [31].

La generalizada hábitat de cinco especies del sur pueden resumirse como sigue: alta temperatura anual de p. ibericus y H. meridionalis, alta temperatura y baja precipitación para T. pygmaeus, alta temperatura anual en la no-el terreno montañoso de p. waltl y baja precipitación y alta insolación en el caso de A. cisternasii. La pequeña escala, los hábitat locales de las cinco especies no son en general se superponen, ya sea a través de un enfoque diferenciado en charcas efímeras (P. ibericus), lagunas permanentes (T. pygmaeus) y arroyos (A. cisternasii) de cría y pre-metamórficas la vida, o por una diferencia de preferencia de hábitat en el post-metamórfico etapa, que es en gran medida, ya sea terrestre (H. meridionalis) o en gran medida acuáticos (P. waltl).

Tres especies tienen grandes distribuciones alcanzar el norte de Francia central (T. marmoratus), el sur de los Países Bajos (A. obstetricans) y el sur de Suecia (H. arborea), combinada con la presencia de especies congenéricas en el borde sur de la gama (T . Pygmaeus, A. cisternasii y H. meridionalis, respectivamente). El T. marmoratus distribución en Portugal parece ser impactado por un bajo grado de dureza del agua. La A. obstetricans distribución se caracteriza por la altitud, las precipitaciones de alta, baja insolación y la escasa dureza del agua. Por último, el modelo de distribución de H. arborea combina el mayor número de variables seleccionadas (nueve) con el más bajo el modelo de distribución conveniente (kappa 0,35). Esto sugiere que o bien uno o varios parámetros ecológicos esenciales para la especie no se incorporan en el análisis (por ejemplo, determinados recursos, la presencia de un competidor congenéricas) o que las exigencias ecológicas de las especies son diversas, difíciles de modelo, tal vez incluso a través de turnos el rango [32]. Otra posibilidad es que Hyla arborea es, al igual que Mauremys leprosus, una especie que no es para el modelado contemporáneo debido a una serie de contratación.

Conclusión

Entre las especies de borde, una relación estadísticamente significativa se encontró entre la precisión y la exactitud de los modelos, es decir, entre el modelo más apropiado documentado y extrapolando las partes de la gama. En un lado de la continuidad, con modelos de distribución de baja precisión es poco probable que ayuda mucho en la identificación de los parámetros ecológicos subyacentes distribución de las especies. La información extraída de los pobres resultados de modelos es improbable que sea útil y no debería estar en funcionamiento. La mejora de los modelos se puede obtener a través de un biológicamente mejor informados de selección de variables explicativas [cf. [33]]. Al otro lado de la continuidad de la baja frente al modelo de alto rendimiento, bien ajustada modelos descriptivos tienden a predecir las distribuciones bastante bien. Estos modelos de rendimiento biológicamente información significativa, que podría dar lugar a una mejor comprensión de las especies "exigencias ecológicas - la información que posteriormente se puede hacer para su utilización en la gestión de la conservación. En la escala de los anfibios y reptiles de Portugal sin embargo esta condición se aplica a una minoría de la especie.

Métodos
Datos biológicos

Distribución de datos sobre la herpetofauna portugués (18 de anfibios y 27 especies de reptiles) organizó en Universal Transverse Mercator (UTM) cuadrícula con una resolución espacial de 10 × 10 kilometros fueron tomados de Godinho et al. [34]. Esta es básicamente la labor de Malkmus [28] actualizado con los datos de la literatura, tesis, informes técnicos, una sola especie de cuentas, etc especies, a priori, se divide en dos grupos de (1) borde especies, que muestran una gama dentro de las fronteras continentales Y Portugal (2) el país (o no borde) especies, que no muestran una serie de fronteras dentro de Portugal continental. Esta distinción se hizo para poner a prueba la hipótesis de que el espacio-ambientales de modelos de atlas de datos sólo es potencialmente significativa si, al menos, algunos de los informes sobre las ausencias son definitivamente real (como en el grupo 1 especies). Por el contrario, presenta las ausencias para el grupo 2 de especies podría - en definitiva - todos ser "falsas ausencias" (para las cuadrículas en que la especie no se registró a pesar de su presencia).

Doce especies de borde en el grupo 1 son las salamandras Chioglossa lusitanica y Pleurodeles waltl, las ranas Hyla arborea, H. meridionalis, Pelodytes ibericus y Rana iberica, los sapos Alytes cisternasii y A. obstetricans y los lagartos Anguis fragilis y Lacerta schreiberi; suficientes datos disponibles para dos bastante críptica especies newt Triturus marmoratus y T. pygmaeus tras la reconstrucción de la zona de contacto entre ellos en el centro de Portugal (JWA & G. Themudo, datos no publicados). El lagarto "Podarcis bocagei 'incorpora una especie críptica y ambos fueron excluidos debido a los bajos números de registro [35]. Veintiséis no borde especies en el grupo 2 son dos salamandras, dos ranas, tres sapos, dos terrapins, nueve y ocho lagartos serpientes (por los nombres de las especies ver Apéndice 1]. Grid células de los cuales menos del 50% de la cobertura fue para Portugal continental y las especies con menos de 50 celda registros (n = 7, Apéndice 1] fueron excluidos del análisis [36]. Los anfibios y reptiles de distribución para España los datos utilizados para evaluar los modelos fueron la variedad de especies mapas [37 - 39] y atlas de datos organizados en el UTM10 de la red [40].

Buscar esfuerzo se define como E = (N obs / N max) 2, con obs N = el número de especies en realidad observada en una celda y N max = el máximo número de especies que pueden ser observados en la red de células que, de acuerdo con atlas de datos y mapas de distribución, respectivamente. Buscar esfuerzo se ha calculado para cada celda de la Península Ibérica. E 'fue utilizado como una medida del esfuerzo de búsqueda desligado de las especies en estudio, es decir, con los datos para que las excluyen. Estas funciones incorporar la noción de que las células con un mayor esfuerzo de estudio tendrá más especies reportadas, pero que, una vez que el esfuerzo pasa a ser sustancial, nuevas especies se añadirá lentamente.

Datos ambientales

Veintiún ecológicamente significativa los parámetros ambientales fueron pre-seleccionados para el análisis. Durante 18 variables se dispone de información en formato digital para Portugal [41]. Un mapa de vegetación (normalizado de vegetación de diferencia o índice NDVI) ha sido obtenido por cortesía del Real Instituto Meteorológico Holandés (KNMI). Una altitud de ruta fue tomada de la Internet http://edcwww.cr.usgs.gov/ y utilizado para producir un mapa de socorro por un conjunto de operaciones de filtrado [42]. Mapas de la media de enero y julio las temperaturas fueron digitalizados a partir de las portugués atlas climático [43]. Las variables se (de) seleccionados mediante criterios de i) la redundancia en s r> 0,8, ii) la disponibilidad de ambos Portugal y España y iii) la promesa en términos de anfibios y reptiles de historia de vida. Los siguientes 13 variables se mantienen en tres grupos: las variables climáticas - precipitación anual (PRET, en mm), humedad del aire (HUMI, en%), la temperatura media durante todo el año (TEMP, en ° C) y para el mes de julio (TJUL , En ° C), el número anual de las heladas días (FROD, en días), el número anual de las heladas meses (DE, en meses) e insolación (INSO, en horas); topográficas variables - altura (Alti, en m snm), socorro (RELI, a escala arbitraria) y geológicas / variables geoquímicas - acidez de las aguas superficiales (ácido, el pH en 14 clases), dureza del agua (HARD, CaCO3 mg / l en 17 clases), litología (LITH, en las clases , Sedimentarias, metamórficas y sedimentarias y ígneo). Por último, el índice de vegetación (NDVI) puede considerarse como pertenecientes a este último grupo de variables. Para mas detalles sobre estas variables de predicción candidato véase el apéndice 2. Los datos de España fueron digitalizados de los Atlas Nacional de España [44]. Todas las variables (salvo LITH) se estandarizaron a una media de cero y desviación estándar de la unidad, a fin de aumentar la comparabilidad de sus efectos. Las variables se introdujeron en el software de análisis SIG raster como capas de 1 kilometro resolución espacial. Los valores medios de 10 × 10 kilometros cuadrícula UTM se obtuvieron un promedio de los datos (valores modales de la variable categórica LITH).

Análisis y elaboración de modelos

Análisis de regresión logística se realizaron con SPSS 12 [45] con un delantero de paso además de variables independientes y con corrección de Bonferroni para la inicial α = 0,05 [46]. El impacto de presencias y ausencias fue a través de una equilibrada ponderación variable, a través del "peso casos opción en el paquete estadístico SPSS. De este modo, el outnumbering caso, ya sea presencias o ausencias, se redujo ponderada para obtener un equilibrado conjunto de datos de manera eficaz con un cincuenta / cincuenta distribución de presencia y las ausencias. La extrapolación de los modelos de España se realizó sobre la base de nueve variables ambientales para las que se ofrecen datos (todos menos ácido, DE, duro y LITH). La fuerza de un acuerdo entre la distribución de datos y modelos de distribución se resumió con Cohen's kappa [47], utilizando un umbral del 50%, y con 'El área bajo la curva de estadísticas (AUC), determinado a partir de la llamada Receptor Operado de caracteres parcelas [48, 49] en el paquete estadístico SPSS.

Material complementario
Apéndice 1
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Apéndice 2
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Agradecimientos

El proyecto fue parcialmente financiado por la "Fundação para a Ciência ea Tecnologia" proyecto número POCTI/BSE/34110/99. Doy las gracias a un revisor anónimo de observaciones perspicaces que ayudó a fortalecer algunos de los argumentos.