Frontiers in Zoology, 2006; 3: 10-10 (más artículos en esta revista)

La función de selección térmica nicho en el mantenimiento de un polimorfismo en color redback salamandras (Plethodon cinereus)

BioMed Central
Erin E Petruzzi (eep4@hotmail.com) [1], Peter H Niewiarowski (phn@uakron.edu) [1], Francisco BG Moore (moore@uakron.edu) [1]
[1] Departamento de Biología, Universidad de Akron, Akron, OH 44325-3908, EE.UU.

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Resumen
Fondo

En el este de América del Norte común dos morfos de color existen en la mayoría de las poblaciones de salamandras redback (Plethodon cinereus). Estudios anteriores han indicado que los diferentes morfos pueden ser adaptados a diferentes nichos térmica y la variación morfológica se ha relacionado con la tasa metabólica estándar a 15 ° C en una población de P. cinereus. Por lo tanto, ha sido la hipótesis de que una respuesta correlacionada a la selección en la tasa metabólica a través de nichos térmica mantiene el color polimorfismo en P. cinereus. Este estudio prueba que hipótesis.

Resultados

Se encontró que los dos morfos de color a veces hacer diferir su mantenimiento en la tasa metabólica (MMR), perfiles, pero que el patrón no es uniforme en todas las poblaciones o temporadas. También se encontró que, cuando MMR perfiles difieren entre los morfos esas diferencias no indican que existen diferentes nichos. Campo censos muestran que los dos morfos de color a veces se encuentran en diferentes temperaturas de sustrato y que esta diferencia también depende de la ubicación y censo de temporada.

Conclusión

Si bien estos morfos a veces difieren en sus gastos de mantenimiento de energía, las diferencias en el perfil de TMM en este estudio no son compatibles con el mantenimiento del polimorfismo a través de una simple respuesta correlacionada a la selección a través de múltiples nichos. Al presente, las diferencias en el perfil de MMR no indican la existencia de múltiples nichos térmica que constantemente espejo color polimorfismo. Sugerimos que, si bien una relación entre el color y morph térmica nicho de selección parece existir no es ni simple ni coherente.

Fondo

Mantenimiento de la variación en las poblaciones es un tema fundamental en ecología evolutiva [1]. Los mecanismos que mantienen la variación puede ser selectiva, no selectiva o una mezcla de ambos. Estudios previos han identificado factores que mantienen el color polimorfismos en muchos taxones (por ejemplo, [2 - 6]]. Sin embargo, los factores que explican la coexistencia de dos morfos común de la Redback Salamander, Plethodon cinereus (Plethodontidae) siguen siendo poco conocidos a pesar de los considerables estudio [7 - 11].

La selección natural puede mantener la variación de muchas maneras [3, 12]. Por ejemplo la variación puede mantenerse a través de múltiples nichos donde diferentes variantes son favorecidas en los distintos microhábitats o en momentos diferentes [13 - 15]. La depredación, parasitismo, la competencia o la selección sexual podría resultar en el mantenimiento de variación a través de la frecuencia o densidad que dependen de selección [16 - 19]. No selectivos procesos también podría mantener variación. Las frecuencias de polimorfismos selectivamente neutral fluctuarán entre la población a través de deriva genética y por lo general conducen a la fijación en algunas poblaciones [20]. Si la variación es neutral pleiotropically o chromosomally vinculada a rasgos en virtud de la selección, entonces la variación neutral también podría ser mantenido a través de una selección sobre los rasgos [18, 21].

P. cinereus son totalmente terrestres, lungless, salamandras bosques, que existen como tres bastante distintos morfos de color, de los cuales dos se encuentran. Las rayas (redback) morph tiene una banda dorsal de color rojizo que se extiende desde la base de la cabeza a la cola, oscura pigmentada partes, y un moteado en blanco y negro venter. El negro (leadback o unstriped) morphing es idéntica a la de rayas morph, salvo que haya una oscura pigmentada dorso. Esta variación es hereditaria, parece ser de naturaleza poligénica [9, 22], y no es conocido por ser el medio ambiente plástico. Si bien la variación es poligénica, no es cuantitativa desde la unstriped morphing es cualitativamente distinguido por los cambios en la arquitectura celular de chromatophores incluyendo una completa pérdida de erythrophores [23].

Los dos morfos de color comunes existen en la mayoría de p. cinereus poblaciones en la región oriental de América del Norte [24]. La relativa rareza de monomórficos poblaciones en la mayor parte de la serie sugiere que deriva genética por sí sola no es probable que mantenga este polimorfismo generalizada. Estudios anteriores han encontrado que la frecuencia de los dos morfos a veces varía con el clima, ya sea geográficamente [7], o el tiempo [8, 10], lo que indica que los diferentes morfos pueden ser adaptados a diferentes nichos térmica. Color fenotipo también se ha vinculado a la tasa metabólica estándar (SMR) a 15 ° C en una población de P. cinereus [11]. Dado que SMR es una estimación de los costes de mantenimiento que representan una gran fracción de un ectotherm del presupuesto de energía [25, 26], tal vínculo de color y SMR establece un mecanismo por el cual el polimorfismo podría mantenerse. Este mecanismo supone que las diferencias en la tasa metabólica se traducen en diferencias de fitness ya que la energía disponible para la supervivencia y reproducción depende de la energía que queda después de los gastos de mantenimiento se pagan [25, 27].

El objetivo de este estudio fue probar una hipótesis actual de que el polimorfismo en color p. cinereus podría mantenerse a través de una respuesta correlacionada a la selección térmica nicho en la tasa metabólica [11]. Aunque un vínculo entre la tasa metabólica y el color morph se sabe que existen en una población [11], lo que demuestra la existencia de diferentes nichos térmica que requiere cada morph se especializan en una determinada temperatura. Sólo entonces se térmica nicho de especialización mantener el polimorfismo. En este estudio se realizarán las pruebas de diferencias en óptimo térmico entre el nicho morfos de la determinación de su mantenimiento tasas metabólicas (TMM) en toda una gama de temperaturas típicas de campo (MMR perfil) en dos poblaciones diferentes. Asimismo, realizarán las pruebas de diferencias entre los dos morfos de color en las temperaturas de los microhábitats que habitan. Si térmica nicho de especialización mantiene el polimorfismo, los morfos debe mostrar distintas térmica óptima. Por otra parte, en el campo, los morfos debe separar en nichos térmica correspondiente a su particular térmica óptima.

Resultados
Mantenimiento de la tasa metabólica

La tasa metabólica de datos, log (ln) se transformará a linearize la relación entre el consumo de oxígeno y la masa [28, 29], fueron examinadas usando repetidas medidas MANCOVA. Esto nos permitió poner a prueba para la influencia significativa de su ubicación, temporada, y fenotipo en TMM y en el perfil de respuesta de TMM a través de una gama térmica. Iniciar sesión transformado en masa se incluyó como una de covarianza para ajustar adecuadamente las variaciones en el tamaño de los animales [30].

En el análisis de medidas repetidas "dentro de cada" variación en MMR indica la variación en los costos de mantenimiento a través de temperaturas (es decir, la variación en el perfil de MMR). Fenotipo es una importante fuente de variación en el perfil de MMR (temperatura X fenotipo efecto en el cuadro 1] acusar a fenotipos que varían en su respuesta a la temperatura (véase Figura 1]. Ubicación fue también una importante fuente de variación en la tasa de mortalidad materna perfil principalmente a través de su interacción significativa con fenotipo (temperatura X X ubicación fenotipo efecto en el cuadro 1].

Comparaciones entre los individuos en las reiteradas medidas de prueba para el análisis de las diferencias de medias a través de TMM todas las temperaturas. Temporada era la única fuente significativa de variación en la tasa de mortalidad materna entre los individuos (cuadro 2]. Esto indica que el perfil de MMR en el otoño (Figura 2] fue trasladado hasta en relación con el verano. Las diferencias entre los fenotipos o lugares no fueron significativas (Tabla 2].

En contraste independiente para cada población en cada temperatura, fenotipo es una importante fuente de variación sólo en salamandras de VPA a 10 ° C (p <0,01). La importante influencia en fenotípica MMR perfil (Tabla 1] es atribuible, en parte, a este efecto (Figura 1]. La media de todo el cuerpo MMR (el consumo de O 2 ml / h) para cada morph ubicación dentro de cada temporada y se muestra en la Tabla 3. Las estimaciones de MMR (Tabla 3] son similares a las estimaciones informó que se han normalizado a ml / h el consumo de O 2 [31] de las temperaturas en los 10 ° C, 15 ° C y 20 ° C oscila [32].

Campo de distribución a través de ambientes térmicos

Cambio de temporada se define operacionalmente por el punto de estabilización de la temperatura después de una rápida y constante disminución de la superficie del sustrato y la temperatura en ambos sitios durante varias semanas a partir 5 de septiembre y termina el 19 de septiembre. Situación, temporada y la interacción entre la ubicación y la temporada son importantes fuentes de variación (3 manera ANOVA) en el sustrato donde la temperatura se han encontrado salamandras (Cuadro 4]. Fenotipo es una importante fuente de variación en la temperatura del sustrato a través de sus tres vías de interacción con la temporada y la ubicación (Cuadro 4]. Esta interacción significativa parece ser atribuible en parte a la marginalmente significativa diferencia entre los morfos de VPA en el otoño (p = 0,079; t-test). No se observaron diferencias entre los morfos se detectaron en los otros tres comparaciones (p> 0,35 en todos los casos; t-test). Figura 3 resume la media sustrato temperatura a la que cada morfo ubicación dentro de cada temporada y se encontró.

Discusión

Si morfos difieren en sus perfiles de MMR, también pueden diferir en su asignables energía neta disponible para el crecimiento y la reproducción, y, por ende, en su aptitud [21, 25, 31]. Esto, a su vez podría constituir un mecanismo para el mantenimiento de un color polimorfismo. Se encontró que el fenotipo de color contribuye significativamente a la variación en el perfil de MMR (Tabla 1]. Este patrón de color que contribuyen a la variación en la tasa metabólica y, en particular, el patrón de la morph negro de VPA que tengan una menor tasa metabólica que los rayados morph a 10 ° C (Figura 1b] de acuerdo con un estudio realizado por Moreno [11] , Que encontró que el negro morph una disminución de la SMR de rayas morph a 15 ° C. Por nichos de especialización térmica directa para mantener el polimorfismo sin embargo, ambos morfos debe tener un nicho donde se ven favorecidas, y nuestro estudio no encontró pruebas de ello. Dentro de la gama de temperaturas que hemos estudiado no hemos encontrado un cuadro en toda la población, ya sea en respuesta metabólica o térmica en nichos de elección.

Los datos recogidos en este estudio siempre que la capacidad de diferenciar los morfos incluso con sutiles diferencias en la tasa metabólica y perfil térmico. Mientras que las diferencias entre morph puede ser detectado no hemos encontrado pruebas de que estas diferencias apoyar una hipótesis de que los morfos están adaptadas para diferentes térmica óptima. Únicamente se encontraron diferencias significativas en la tasa de mortalidad materna entre los morfos a 10 ° C para los animales de VPA y en la población que no había pruebas de nichos separados térmica. Por separado nichos de existir cada morph tendría que tener un nicho térmica en la que se ve favorecido. Este patrón de respuesta se puso de manifiesto en que ni el ni O'Neil VPA población. Por otra parte, dado que la influencia del fenotipo en MMR perfil variado significativamente de un lugar a otro, térmica nicho de especialización es poco probable que sea un modelo uniforme de la fuerza directamente el mantenimiento de los polimorfismos en estas poblaciones. La existencia de una variación significativa entre los morfos en MMR perfil a través de la temperatura (Tabla 1], sin embargo, indican una vinculación de algún tipo entre morph tipo térmico y optima. La existencia de interacciones significativas entre morph fenotipo y la ubicación en la determinación del perfil térmico también indicó que, si bien potencialmente importantes, cualquier relación entre fenotipo y térmica especialización no es coherente en toda la población.

Este estudio demuestra que negro a rayas y morfos de p. cinereus a veces se encuentran en diferentes microhábitats termales. Los dos morfos parecen separar en diferentes hábitat térmico en algunas localidades (marginalmente significativa para VPA en la Figura 3]. Sin embargo, la diferencia es, una vez más, depende de la ubicación y censo de temporada (Cuadro 4]. Las diferencias entre los morfos a su microhábitat distribución térmica son coherentes con los datos que sugieren que morph frecuencias pueden variar con la temperatura del aire [11] y con la temperatura proxies como el clima [7] y de la estación [10]. Por otra parte, ya que nos encontramos con que los patrones de segregación térmica no son coherentes, confirmamos la contradictorios modelos de nicho de preferencia en estos estudios anteriores. Lotter y Scott [7] encontró rayas morfos en frecuencias más bajas en las regiones definidas como "cálida", y Moreno [11] encontró que la frecuencia de rayas morph disminuido con el aumento de las temperaturas. Por el contrario, los ensayos [10] encontró que la frecuencia de rayas morph aumentó con el aumento de las temperaturas durante el verano. Llegamos a la conclusión de estos estudios previos que nuestros resultados reflejan con exactitud una relación entre la segregación térmica del hábitat y el color morph que es incompatible de población a población.

Este estudio, así como el estudio de Moreno [11] encontró el morph negro para tener una menor tasa metabólica en ciertas condiciones. Cualquiera cromosómicas o pleiotrópicos vinculación entre el color y el metabolismo fenotipo puede ser responsable de esta relación. Si Pleiotropia es responsable de la relación entre estos rasgos entonces debe haber una relación coherente entre todas las poblaciones. Sin embargo, si cromosómicas vinculación tiene a su cargo, vinculación puedan ser contrarias a la población de la población desde la vinculación de emparejamiento podría variar de población a población. Porque nos encontramos con diferencias en la relación entre la MMR y morphing de un lugar a otro tipo, parece que cromosómicas vínculo es más probable que sean responsables de la asociación de color y el metabolismo de Pleiotropia. Respuesta correlacionada a la selección en morfos de color, en este caso, varían de un lugar a otro en función de la vinculación dentro de una determinada población o región.

Explicaciones alternativas para el mantenimiento del polimorfismo dado pruebas (y aquí [11]] que el morph negro, a veces, un menor gasto de mantenimiento permanecen inexploradas. Las posibles explicaciones para el mantenimiento de tales color polimorfismos son amplias y han sido objeto de una profunda revisión de Roulin [3] y Hoffman y Blouin [12]. Roulin ha señalado que las explicaciones inmediatas de adaptación de la existencia de un polimorfismo de color pueden caer en tres categorías: histórico, directo, indirecto o efectos [3]. Una asociación histórica entre el color y otros rasgos relacionados con la aptitud, debido a la divergencia de selección durante allopatry, podría ser ejecutado en el presente. La aparente mosaico de diversas asociaciones entre el color morph y la tasa metabólica indicar que ningún acontecimiento histórico es el responsable de polimorfismo en el p. cinereus.

Puede haber algunas selección directa en el color polimorfismo en P. cinereus. Las diferencias en la calefacción solar es poco probable que se de alguna importancia en esta especie, como es común en muchas especies [3], ya que la especie no está activo durante el día. Es posible, sin embargo, que el color es importante en la defensa o el apareamiento. Esa selección directa a color podrá apoyar el polimorfismo o puede equilibrio selectiva efectos indirectos debido a la respuesta correlacionada a la selección en térmica nicho. Las posibilidades de selección a todos los rojos' eurythristic 'morphing como Batesian imitar manchado de rojo newts se ha demostrado [33, 34]. Sin embargo, el eurythristic formulario es demasiado limitada geográficamente para tener en cuenta la más común frente a rayas negro polimorfismo. Rayadas morfos podría ser más críptica que la de color negro o morfos, ya que los depredadores a menudo presa en la mayoría de las presas comunes, que dependen de la frecuencia de selección se puede mantener el polimorfismo incluso sin la imitación [19]. Ningún estudio, sin embargo, todavía no se han documentado selección directa de apoyo común a rayas / negro polimorfismo.

Este y los anteriores estudios [7, 10, 11] han encontrado evidencia de diferenciación térmica nicho de los dos morfos de color. Esto proporciona la oportunidad de una respuesta correlacionada a la selección de temperatura específicos sobre la tasa metabólica. Aunque este estudio no encontró pruebas de singular térmica óptima para los dos morfos más típico campo de las temperaturas de verano, dinámica estacional puede proporcionar un más complejo régimen selectivo que se examinan aquí. Las diferencias entre las poblaciones en la forma en que los morfos de color responder a la temperatura indican que, aunque la respuesta correlacionada a la selección puede ser una parte importante de la dinámica del polimorfismo no es coherente. No podemos eliminar la posibilidad de plástico respuesta de la tasa metabólica a los factores ambientales sobre los cuales podría ser morfos segregar. Este tipo de influencia se ha documentado en Tawny lechuzas [35], aunque en este caso no tenemos pruebas que apoyen esa respuesta de plástico. Estamos INSEAD especular que algún tipo de respuesta indirecta a la selección en térmica es probablemente nicho importante en el mantenimiento del polimorfismo, pero que la vinculación histórica entre las asociaciones y los morfos de los genes en virtud de selección puede ser variable a nivel local.

Conclusión

Los dos morfos de color de P. cinereus a veces difieren en su perfil de MMR y en la temperatura microhábitat en que se encuentran. Estas diferencias dependen de la ubicación y temporada. No obstante estas diferencias en el perfil de MMR indican que sólo un morph puede disfrutar de una ventaja de fitness a través de este mecanismo en esas poblaciones en las condiciones estudiadas. Esto no es coherente con la hipótesis de que una simple respuesta correlacionada a la selección a través de múltiples nichos mantiene el polimorfismo. En lugar de ello, una respuesta correlacionada a la selección junto con otro régimen selectivo (s) podrán mantener el polimorfismo. Por otra parte incompleta vinculación entre color morph y los genes en virtud de selección puede dar lugar a un mosaico geográfico de las diferentes respuestas correlacionadas selectiva.

Métodos
Sitio descripciones

Dos sitios de estudio, 6,7 kilómetros de distancia se utilizaron. Un sitio se encuentra en O'Neil Woods Metro Park (O'Neil), Bath, Ohio (N41 ° 10.1120, W081 ° 35.448) y 1,9 km 2. El segundo sitio, el valle del área de picnic en Riverview Road (VPA), se encuentra en el condado de Cuyahoga Valley National Park, Peninsula, Ohio (N41 ° 13.4410, W081 ° 33.7020) y 6,3 km 2. En ambos sitios son de haya montañosa de arce-los bosques, con suelos bien drenados, underbrush limitada, y muchos objetos cubrir.

Obtención y mantenimiento de los organismos

Animales (n = 101) de los dos sitios fueron recolectados para la tasa metabólica mediciones. Salamandras se celebraron durante 5-6 días y alojados individualmente en envases plásticos con toallas de papel humedecido. Salamandras se celebraron en 10 ° C durante las primeras 24 horas de cautiverio y luego en los próximos días la temperatura de prueba por cada una de las noche. Salamandras se mantuvieron en una luz: oscuridad ciclo de 14:10 h para los ensayos de verano y 12:12 h para el otoño de ensayos. Cada uno se alimenta seis moscas de la fruta (Drosophila melanogaster) todas las noches a partir dos días antes de las pruebas a fin de que todos los animales se encontraban en un estado digestivo similar a la de libre van salamandras.

La tasa metabólica medidas

Temperatura dependientes de la tasa metabólica se midió a 10,0 ° C, 15,0 ° C, y 20,0 ° C. Metabólicas mediciones se llevaron a cabo mientras que las salamandras se respirometría de descanso dentro de las cámaras bajo el espectro completo de iluminación, todos alojados dentro de una incubadora controlados digitalmente. Salamandras no tienen acceso a la radiante o de otras fuentes externas de calor, asegurando que su cuerpo las temperaturas eran idénticas a las de control de la temperatura del gabinete durante todos los ensayos. El orden de pruebas para las tres temperaturas fue al azar para cada individuo. Medición de la tasa de mortalidad materna, el consumo de O 2 durante el scotophase (07:00 a 20:00 horas hora local) de animales alimentados [36], permite la inclusión de las fuentes de variación, tales como el estado nutricional y la variación en la tasa metabólica no está incluido en el SMR [37, 38].

Automatizado sistema cerrado respirometría (Sable TR-3; Sable Systems International, Henderson, NV) se utilizó para grabar simultáneamente oxígeno (AMETEK S-3A, Pittsburgh, PA) y el dióxido de carbono (Licor 6251, Lincoln, NE). Cinco animales medidos en cada temperatura de más de cinco espaciadas uniformemente automatizado de los ciclos de 6 minutos cada una durante un día determinado. El promedio de consumo de O 2 tasa (ml / h) de cada animal se calculó utilizando las ecuaciones derivadas de Withers [39]. Durante los ensayos, los animales se sentó en humedecido esponjas para prevenir la deshidratación en 5 cc cámaras cilíndricas.

Campo a través de las distribuciones de ambientes térmicos

Para determinar la correlación entre la temperatura y el color morph lugar, los censos fueron tomadas dentro de cada sitio. Se realizaron búsquedas en sitios entre junio 12 y 23 de octubre de 2004. Cinco horas se realizaron censos quincenales en cada sitio de la entrega de objetos cobertura potencial. Los datos recogidos durante cada censo incluyen fecha, lugar, tiempo, temperatura del sustrato, la temperatura a 5 cm por encima del sustrato, color fenotipo, salida de humos-hocico largo, y la recaptura. Ambos sustrato y la temperatura del aire se medirán simultáneamente usando termopares tipo K (Fluke 54 II Termómetro; 1999 Fluke Corporation, Everett, WA). Los individuos (n = 993) fueron marcados a través de los pies para evitar la saturación remuestreo de las personas.

El análisis estadístico

La tasa metabólica de datos log natural (ln) se transformará a linearize la relación entre el consumo de oxígeno y la masa [28, 29]. Medidas repetidas-MANCOVA se utilizó para probar la influencia significativa de su ubicación, temporada, y fenotipo en MMR. Iniciar sesión transformado en masa se incluyó como una de covarianza para ajustar adecuadamente las variaciones en el tamaño de los animales [30]. Reducción secuencial modelo dio lugar a un modelo final que incluía ln masa, la ubicación, temporada, fenotipo, y el fenotipo X ubicación como fuentes de variación en la tasa de mortalidad materna. Inspección de residuos modelo dio ninguna indicación de violación de MANCOVA hipótesis.

Autores de las contribuciones

EEP diseñó el estudio, los experimentos ejecutados, colaboró en el análisis de los datos y elaboró el primer borrador del manuscrito. FBGM prestado asesoramiento en el diseño del estudio, ocupa un papel muy importante en los análisis estadísticos y tomó la responsabilidad primordial de la manuscrito final. NPH siempre la experiencia y el equipo necesarios para la tasa metabólica medidas y la asistencia en la redacción del manuscrito.

Agradecimientos

Damos las gracias a C. Dostal para el trabajo de campo y SC semanas para que formulen observaciones. El condado de Cuyahoga Valley Parque Nacional y la Cumbre de Parques del Condado de Metro previstas para los permisos de estudio. Esta investigación fue apoyada por las subvenciones a EEP del Departamento de Biología en la Universidad de Akron.