Journal of Biomedical Discovery and Collaboration, 2006; 1: 16-16 (más artículos en esta revista)

¿Qué nos hace humanos? Una visión parcial desde la perspectiva comparativa de embriología y la genética del ratón

BioMed Central
André M GOFFINET (andre.goffinet @ dene.ucl.ac.be) [1]
[1] Unidad de Neurobiología del Desarrollo, Universidad de Louvain la Escuela de Medicina, 73, Avenue Mounier, Box 7382, B1200 Bruselas, Bélgica

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Resumen

Para un neurobiólogo, el núcleo de la naturaleza humana es la corteza cerebral humana, especialmente las áreas prefrontal, y la pregunta "lo que nos hace humanos?" Se traduce en estudios del desarrollo y la evolución de la corteza cerebral humana, una clara simplificación excesiva. En este comentario, tras señalar esta simplificación excesiva, quisiera demostrar que es imposible entender nuestra corteza cerebral si nos centramos demasiado estricta al respecto. Al igual que otros órganos, nuestra corteza evolucionado desde que en el tallo amniotes, y que todavía tiene marcas de ese linaje. Más estudios comparativos de desarrollo del cerebro es evidente que se necesitan si queremos entender nuestro cerebro en su contexto histórico. Del mismo modo, genómica comparativa es una excelente herramienta para ayudarnos a comprender la evolución, pero una vez más, los estudios no debe limitarse a los mamíferos o para las comparaciones entre humanos y chimpancés, y más recursos deben ser invertidos en investigación de muchos vertebrados phyla. Por último, el más ampliamente utilizado modelos de roedores para estudios de desarrollo cortical son de evidente interés, pero no pueden ser consideradas modelos de una "corteza del tallo" de que el tipo humano evolucionado. Sigue siendo de suma importancia para estudiar el desarrollo cortical directamente en otras especies, sobre todo en modelos de primates, y, siempre que sea éticamente justificable, en humanos.

Informe
¿Qué nos hace humanos?

Un lector: "Gosh, que no cree que es, que las reclamaciones para responder a esa pregunta?"

De hecho, tan compleja es la cuestión que uno puede legítimamente preguntarse si vale la pena que le pide. Un cheque en Internet a partir de este año (2006) devuelve diferentes sitios web, de la Smithsonian Institution fama a algunos que suenan más bien como crackpots. La mayoría de las religiones nos dirá que el hombre fue creado por Dios y que nuestra condición humana siempre sigue siendo un misterio. A partir de un punto de vista diferente, la teoría de la información - y el sentido común - nos enseñan que la comprensión exige algo más analítico poder que el objeto sometido a investigación, lo cual llevó a una conclusión similar. Como científico, sin embargo, estoy preparado casi inexorablemente a pensar acerca de nuestra "humanidad" como una cuestión científica: aunque no hay una respuesta global, es una cuestión sobre la que podemos, al menos, formular ideas e hipótesis que se puede comprobar de observación (por ejemplo, registro fósil) o experimento. Este breve comentario está dirigido a aquellos que comparten esta tarea.

Permítanme comenzar con dos preámbulos. En primer lugar, incluso el nivel de respuesta "lo que nos hace humanos es nuestro cerebro" tiene limitaciones evidentes. Imaginemos una criatura con un cerebro humano en el cuerpo de un mono: que él / ella se sienta humanos? ¿Consideramos que él / ella como humanos? Probablemente no: Ser humano es, en efecto, un estatuto que se basa en, e integra muchos parámetros: nuestro cerebro y el cuerpo, por supuesto, pero también nuestra historia como persona y como grupo, hasta el entorno social en que vivimos [1] . Sin duda, tales observaciones se aplican a la definición de todas las especies biológicas, pero son especialmente llamativo para el nuestro: no es antropomórfica decir que hemos llegado a un único punto de sofisticación en nuestras relaciones entre sí y con otras criaturas. Esta observación que ha hecho, voy a dejar socio-biología de lado - después de todo no es mi campo - y concentrarse en el punto de vista del desarrollo cerebral y la evolución, sobre la que me siento un poco menos ignorantes.

La otra cuestión preliminar que deseo hablar brevemente es el supuesto "Lo que hace que nuestro cerebro humano, es nuestra corteza cerebral, y en particular los lóbulos prefrontal". A pesar de que, básicamente, de acuerdo con esta afirmación como una primera aproximación, cabe señalar que la evolución y el desarrollo de la corteza cerebral o ejecuciones no se producen de manera aislada. Por el contrario, el proceso era contingente sobre el desarrollo del sistema nervioso y el resto del cuerpo en su conjunto. Para mencionar el ejemplo más famoso: Es obvio claro que la lengua es la definición de un rasgo de nuestra especie; lenguaje evolutivo requiere la adquisición de características específicas en la laringe, neurológicos y de coordinación de los músculos laríngeos y otras estructuras que no están relacionados con la corteza cerebral Y, sin embargo, son exclusivos de nuestra especie. La misma observación puede hacerse sobre la adquisición de habilidades mano y hay varios otros ejemplos. Organismos como evolucionan las entidades. Por obvias razones operativas, la mayoría de estudiar la evolución de las piezas. Pero debemos tener constantemente en cuenta que, cuando se trata de la interpretación de los datos, no tiene mucho sentido discutir partes sin tener en cuenta el conjunto.

Los dos matices que se están realizando por encima, creo que la mayoría de nosotros estará de acuerdo en que una de las principales diferencias entre nosotros y otros animales se establecen en nuestra capacidad cognitiva. Cada propietario de perro sabe que los animales tienen emociones o algo cerca de ella. Pueden ser triste o alegre, que tienen su temperamento. Ellos recuerdan - a veces por lo menos - lo que se enseña. Los chimpancés pueden ser entrenados, con mucha paciencia y cuidado, a leer y aprender los símbolos elementales. Hay innumerables anécdotas y observaciones que indican que los elefantes ver deprimido cuando perder un mate, y puede mostrar algunos signos de luto, como regresar a visitar el sitio de la muerte. Evidentemente, la memoria, inteligencia, emociones, conciencia o incluso un sentido moral del bien y el mal no son absolutamente exclusivas de los seres humanos [2]. Un reciente informe afirma que incluso ratones muestran "empatía" [3]. Pero sólo en nuestra especie habilidades cognitivas han llegado a un único nivel de sofisticación. Hasta donde sabemos, incluso si se compara con los monos, somos la única criatura que inventó el idioma, sus propias normas escritas, que corre su vida social con un código moral de lo correcto y lo incorrecto, lo que nos permite proponer que se han producido algunos ( varios?) salto (s) durante la evolución de nuestro cerebro, aunque hay mucha incertidumbre acerca de las etapas en nuestra evolución cuando se produjeron estos saltos.

Si difieren de los animales en general, y de los monos en particular, de nuestra capacidad cognitiva, en el que nuestra corteza cerebral desempeñan un papel clave, quisiera reformular la pregunta "¿Qué nos hace humanos?", Y preguntar: "¿Qué es tan especial acerca de nuestro cerebro y la corteza cerebral "?

El hombre tiene un gran cerebro. Algunos animales tienen más grandes, pero, sobre todo, el hombre tiene el mayor peso del cerebro alométricas cuando se introduce una corrección por el tamaño corporal. Los animales con el cerebro más grande son los cetáceos y los elefantes que consideramos que en general como inteligente. Curiosamente, chimpancés y gorilas puntuación media de su tamaño cerebral en relación con el peso corporal [4].

Estudios de craneal endocasts indicar con toda claridad que hombre de Neandertal tenía mayor capacidad craneana y, presumiblemente, los cerebros más grandes que nosotros. Brain tamaño, aunque de evidente importancia, no lo es todo. Cetáceos, incluso los más pequeños, como los delfines, tienen enormes cerebros, y con grandes superficies foliated cortical. Sus lóbulos temporales son más grandes que los nuestros, y esto podría estar relacionado con su fantástica memoria espacial. Sin embargo, sus habilidades cognitivas, si bien dista mucho de ser insignificante, no puede compararse con la nuestra. El neocórtex en los cetáceos conserva muchos rasgos de su carácter ancestral, como un número relativamente bajo de interneuronas granular, y un relativamente simple diferenciación neuronal (dendrita árboles). Filogenético de aislamiento pueden tener como resultado el desarrollo del sistema nervioso principalmente por el aumento en el número de células nerviosas (asociado con gran expansión cortical), por la expansión cuantitativa sin sustancial evolución arquitectónica [5]. Neuronal los números pueden variar sistemáticamente no linealmente con la cortical tamaño o superficie. En contraste con los cetáceos, las neuronas humanas se caracterizan por una más elaborada organización arquitectónica, de una alta proporción de algunos tipos neuronales, como la de Cajal "doble paquete" de células [6], y por su exquisita conectividad. Una vez más, estos parámetros no están relacionados necesariamente con el número neuronal y, evidentemente, son inaccesibles para las mediciones de endocasts.

Los genes que controlan el desarrollo son objetivos preferentes del proceso evolutivo, y yo diría que la identificación y estudio de los mecanismos que regulan el desarrollo cortical en distintas especies son fundamentales para la comprensión de nuestra corteza. Por ejemplo, estudios de desarrollo durante los últimos diez años, más o menos han demostrado claramente que las dos principales poblaciones neuronales de la corteza de mamíferos, es decir, excitatoria glutamatérgica células piramidales y interneuronas GABAérgicas se generan en diferentes sectores de las zonas ventricular y migran a la corteza a lo largo de diferentes rutas . Como esquematizada en la Fig 1, el cuerpo principal de las neuronas corticales forma glutamatérgicos células que migran radialmente, mientras que las células GABAérgicas generados en el ganglionic eminencia, sobre todo la parte medial (MGE), migran a la corteza tangencial [7 - 9]. Considerando que este patrón de desarrollo está bien establecida en los roedores, también es descrito en el pollo [10] y que pueden ser una característica general de todos los amniotes. Por otra parte, en el cerebro humano, además de la MGE, interneuronas GABAérgicas también son generados en la cortical y VZ migrar radialmente a la corteza [11]. Es evidente que, aunque este ya ha sido ampliamente estudiado, más las obras deberá llevarse a cabo sobre el origen de interneuronas corticales en especies diferentes.

Se podría pensar que la parte sólida se dispone de datos en la literatura y puede ayudarnos a responder a la mayoría de las preguntas comparativa se ha indicado anteriormente? No a todos: nuestro conocimiento de la anatomía comparativa cerebro - para no mencionar el desarrollo del cerebro comparativa - sigue siendo rudimentario [9]. Este campo ha sido descuidado por los organismos de subvención - y por la mayoría de los científicos - de varias décadas, siendo perseguido sólo por unos pocos colegas dedicados. Sin embargo, si aceptamos que la cuestión de los orígenes y la humanidad son relevantes, entonces yo diría que los estudios comparativos sistemáticos de la anatomía del cerebro y el desarrollo, utilizando la técnica de las técnicas, se necesitan con urgencia y debe ser apoyado. Hace unos años, un cerebro humano del proyecto fue propuesto, pero yo no creo que no debería centrarse demasiado estricta sobre los recursos humanos, e incluso en la corteza de mamíferos, que será mejor entendida en su contexto evolutivo. "Nada en biología tiene sentido excepto a la luz de la evolución" (Dobzansky, [12]].

Es nuestro cerebro que nos hace humanos, y nuestro cerebro se desarrolla bajo el control de nuestra constitución genética. De ahí el dicho: "Nuestra" humanidad "está en nuestros genes". Esto nos lleva a creer que, mediante la comparación de secuencias de ADN, podríamos ser capaces de recoger las características específicas humanos y explicar toda la cosa. En la actualidad existe una gran cantidad de publicidad sobre la comparación entre el humano y los genomas de chimpancé. En general se piensa que las sutiles diferencias genéticas, por tanto se define el punto clave a los determinantes genéticos de la especie humana. Aunque estos estudios son fascinantes y es necesario, y, sin duda, una idea del rendimiento considerable, creo que este razonamiento es un tanto simplista. Pocas veces existe una evidente correlación entre la diferencia genética y las consiguientes efectos fenotípicos: un cambio que podría considerarse casi irrelevante puede muy bien ser más importante, y viceversa. El programa genético (la mayoría de las secuencias de ADN), no es el fenotipo, como los resultados de este último ejecutando el programa de genética durante el desarrollo, y es el producto de la historia epigenéticos. Durante el desarrollo, la epigenética paisaje se despliega en una muy lineal y no masivamente paralela de moda, lo que hace difícil entender las relaciones a posteriori, y por lo general imposible de predecir resultados a partir de principios básicos. Nuestro cerebro evolucionado por selección natural, que es la supervivencia de fenotipos (de ahí el genoma) con la tasa más alta de la reproducción y la que mejor se adapte a las cambiantes entornos. La historia evolutiva de los vertebrados el cerebro es mal entendido porque el tejido cerebral no fossilize, sino también porque la investigación en neurobiología comparada del desarrollo está todavía en sus inicios como se indica más arriba. La corteza se puede tener ausente a principios de los vertebrados: se reduce a una capa periventricular en anamniotic vertebrados. La corteza aumentado en tamaño y organización en tallo amniotes, los antepasados de los que viven reptiles, aves y mamíferos [9]. Se ganó prominencia en synapsids, el linaje conducen a los mamíferos, y evolucionó en forma explosiva primates. Evolución de nuestro ancestro común con los simios no es más que la última gran radiación en este proceso en curso, y este último paso y reciente evolución del cerebro no evolucionan a partir de cero. "Evolution es un tinkerer" [13] y sólo puede basarse en una estructura previa. Si queremos entender la evolución del cerebro, es necesario para hacer frente a las secuencias de ADN, al igual que el registro fósil, en su perspectiva histórica y evitar centrarse en sentido estricto. Dudo mucho que podemos entender el control genético del cerebro humano básico sin abordar los mecanismos genéticos en animales vivos que pertenecen a la mayor cantidad de ramas del árbol como sea posible. Podría incluso ser posible rescate suficiente de ADN de fósiles material, aunque dudo de su calidad será suficiente. Ejemplos de lo que creo que son elegantes enfoques son obra de la Haussler grupo en ultraconserved elementos presentes en el genoma humano y de varios otros vertebrados [14], que condujo a la identificación de los humanos acelerado regiones », HAR1, y de una novela de ARN gen (HAR1F) que se expresa específicamente en Cajal-Retzius neuronas en el neocórtex en desarrollo humano [15], y un reciente estudio del linaje humano-amplificación de genes específicos [16]. Pero esto es sólo un comienzo alentador y aún queda mucho por hacer.

Después de la secuenciación del ser humano y los genomas del ratón, obvio biomédica prioridades, yo pensaba que los centros de secuenciación proseguirá con amphioxus, un pez, una rana, una tortuga, un lagarto o serpiente, Sphenodon, de pollo, un cocodrilo, etc .. Pero esto no es lo que sucedió! Por el contrario, la secuenciación del genoma está en marcha o casi completado por varios caballos, vacas, perros, gatos y otras mascotas. Como a menudo, las consideraciones económicas y no prevalezcan los argumentos científicos. Pero esto se puede cambiar y el precio y la velocidad de la secuencia permite una perspectiva más amplia. Si creemos que las preguntas de los orígenes y la humanidad son relevantes, entonces la secuencia esfuerzos concertados para investigar en muchas ramas del árbol como sea posible debe ser financiado y realizado activamente. Al comparar las secuencias en una escala mundial filogenético, podría ser capaz de identificar algunos de los singulares, los cambios genéticos sutiles que son específicos y esenciales para la evolución del linaje primate y para el desarrollo de la corteza humana.

El rápido aumento de tamaño del cerebro y la complejidad durante la reciente evolución en el linaje primate es bien conocida y ampliamente debatida en otros lugares. Para muchos, estos cambios en el tamaño cerebral en tan poco tiempo parece difícil de explicar por la selección natural. Creo que esta opinión es errónea basada en una especie de subconsciente postulado que la evolución de obras más o menos lineal, es decir, que los pequeños cambios en los fenotipos reflejar pequeños cambios en el ADN, mientras que los grandes cambios en fenotipos requieren grandes modificaciones en el ADN. Pero, ¿por qué debería ser así, cuando la no linealidad de alta es de hecho la regla y no la excepción. Al igual que el desarrollo, la evolución trabaja en una mayoría de forma no lineal. Si esto no linealidad es caótica permanecerá para siempre desconocido, ya que no podemos rebobinar la cinta y no tenemos manera de producir experimentalmente evolución, con excepción de unos muy pequeños y un número limitado de casos. Pero el punto es que la evolución es altamente no lineal, y creo que algunas recientes observaciones experimentales pueden interpretarse en este estado de ánimo. Permítanme dar algunos ejemplos.

El proceso de aumento de superficie cortical de foliación general, se considera esencial durante la evolución humana hacia la corteza. Como he indicado anteriormente, este no es el único mecanismo utilizado por la evolución cortical para aumentar el rendimiento, pero son pocos los que dudan de su importancia. El proceso a menudo se supone que ser compleja, ya que aparece como tal en nuestras investigaciones. Sin embargo, cortical plegables pueden variar ampliamente dentro de linajes estrechamente relacionados, como puede apreciarse a través de consultas con la magnífica página web "Comparado cerebro mamífero Colecciones" [17]. Por ejemplo, en monotremes, Echidna tiene un elaborado y muy foliated corteza, mientras que Platypus es casi lissencephalic [18]. Ejemplos similares pueden encontrarse en otros phyla, entre ellos los primates, algunos de los cuales son casi lissencephalic. Por otra parte, una mezcla de cerebro hipertrofia variable con niveles de gyrated corteza es artificial realizado en ratones por elegante y, sin embargo, relativamente simple manipulación [19], como la línea germinal de inactivación de caspasas 3 y 9 [20, 21], el aumento de expresión de la beta-catenina en ratones transgénicos [22, 23], incubación de la corteza de embriones in vitro en presencia de ácido lysophosphatidic [24, 25], o la manipulación de ephrin / Ef señalización [26]. Curiosamente, los ratones con inactivación de la fosfatasa PTEN [27], y con el cerebro-específicos de inactivación de la alfa-catenina [28] han hipertrofia del cerebro, pero poco o no aumento de foliación cortical, lo que demuestra que el tamaño del cerebro, el número de células y foliación no son siempre correlacionadas. El cerebelo Mormyrid de peces, con su gran tamaño y una amplia foliación [4], ofrece otro ejemplo que indica que gran aumento de la superficie de una corteza probablemente puede evolucionar o ser producido con bastante facilidad.

Estas observaciones sugieren que la producción de una superficie gyrated no necesitan la instalación cambios genéticos, y podría haber evolucionado en cualquier filo. Sin embargo, no evolucionan con mucha frecuencia, y veo al menos dos razones para esto, que puede comprobarse experimentalmente o de estudios comparativos. En primer lugar, la adquisición de una gran foliated corteza puede ser relativamente fácil, pero puede ser más difícil llevar a cabo esta gran labor con eficacia la corteza. Ratones transgénicos con un aumento de la corteza a menudo no son viables y, aunque esto aún no se ha estudiado en detalle, el gran resultado que la corteza probablemente no funcione bien. Esto ilustra el punto que se han expuesto anteriormente, que la evolución del cerebro no se produce de manera aislada sino en el contexto de todo el organismo. Un aumento en el tamaño cortical debe ir acompañada de un crecimiento equilibrado de los componentes que mesodermal apoyo y vascularize el cerebro. Por otra parte, el aumento de la superficie cortical y la organización de muchos adyacentes radial columnas corticales puede aumentar la excitabilidad neuronal y la susceptibilidad a convulsiones. A consecuencia de un acuerdo muy geométrica de columnas radiales cortical es facilitar la modificación del potencial de membrana de los efectos sobre el terreno ( "ephaptic" interacciones), en gran medida que se cree que participan en las oscilaciones de electrocortical ritmos y en la generación de incautaciones [29]. Este acuerdo casi cristalina, presumiblemente, tiene sus ventajas en términos de potencia de cálculo, pero también tiene un precio, como ephaptic excitación facilita la propagación tangencial de la actividad y disminuye el umbral para las descargas epilépticas aberrantes. La segunda razón, no está en contradicción con la primera, puede ser más importante. En concreto, la adquisición de un gran cerebro y en particular de un gran foliated corteza no puede ser una ventaja evolutiva en sí misma. La mayoría de las especies que son de mucho éxito en el sentido evolutivo no tienen un gran cerebro o cognitivas de alto poder. Las grandes dimensiones del cerebro y una mayor potencia de cálculo presumiblemente evolutivo demostrado muy poco útil, a principios de Homo, y la razón por la que este parámetro fue seleccionado positivamente en algún momento de nuestra historia filogenética sigue siendo desconocido. Quizás, al igual que varios rasgos, el aumento de superficie cortical fue sólo "tratado" en algún momento en el linaje primate y, una vez que la pista se han tomado, hubo más remedio que mantener la opción, ya que habría costado mucho más que a su vez Volver a más para continuar. La opción finalmente dio sus frutos, como los seres humanos son, evidentemente, una especie de gran éxito, al menos en este momento y siempre que no terminen todos los que nosotros mismos mediante incineración o la explosión del planeta.

Contrariamente a la creencia común, se derivan los mamíferos probablemente no tenía un roedor-como forebrain. Los roedores son muy evolucionado animales que no están directamente relacionadas con tallo mamíferos, desde el linaje que conduce a los primates es, de hecho, más directamente derivados [30]. Aunque esto no es probado, creo que es probable que se derivan los mamíferos tenían una relativamente no especializado, corteza de base, posiblemente con algunos foliación, a partir de la cual muy especializados lissencephalic cortices evolucionado en los linajes, como roedores, mientras que otros mantienen algunos linajes foliación e incluso aumentaron en algunas ramas, sobre todo la nuestra. Se acepta en general que la evolución funciona con más facilidad a formas relativamente indiferenciada [31] y que neotenia de los primates era un factor que contribuye a su rápida evolución. Si esta opinión es correcta, entonces el ratón corteza no es un modelo de la "primitiva" la corteza del tallo mamíferos, y las inferencias de datos del ratón en términos de evolución cortical debe hacerse con las precauciones debidas.

Otro ejemplo que el ratón, con todas sus ventajas, no debe ser considerada como el único modelo para el desarrollo cortical y la evolución se refiere al papel de Cajal-Reztius células, las neuronas a principios de la cortical zona marginal que degenerar masivamente en torno a su nacimiento [32]. Estudios en Reeler y otros ratones mutantes genéticos humanos y los estudios demuestran claramente que Reelin secretada por Cajal-Retzius células es absolutamente necesario para el normal desarrollo cortical en ratones y para foliación de la corteza humana [33]. Sin embargo, en ratones, genéticos ablación de la mayoría de Cajal-Retzius células no perturbar el desarrollo cortical mucho, lo que indica una gran redundancia [34]. Aunque esto sigue siendo que estudiar más, parece que hay un gran exceso de Cajal-Retzius y las células de Reelin en roedores, y que este no es el caso de los humanos, cuando una disposición de Reelin parece ser prestados a través de un largo período de tiempo en la zona marginal [35].

Como se ha señalado anteriormente, la única potencia cognitiva del cerebro humano parece ser debido a la adquisición evolutiva de múltiples factores como el alto número neuronal, gran foliated corteza, arquitectónico óptima organización, los tipos neuronales complejas, muy organizado y elaborar las conexiones. La evolución del cerebro humano ha procedido a velocidad sorprendente. Hemos llegado a una etapa en que nuestra capacidad cognitiva más los aumentos mediante la innovación tecnológica, y la evolución cultural muy outpaces la evolución biológica. Sin embargo, no veo ninguna razón por la cual el cerebro debe dejar de evolución en el actual nivel humano y es imposible escapar a la cuestión de su futuro. Sin entrar en la ciencia ficción, quisiera mencionar una característica de la corteza cerebral que recibe escasa atención - es, de hecho, generalmente ignorado - y que me resulta muy intrigante, es decir, la capa granular subpial (SGL). El SGL, es una complicación transitoria de los contingentes de las células que al parecer son generados a partir de una región basal, cerca de la hilus Sylvian de la fisura y el paleoventricle, y migran tangencialmente en la cortical subpial zona marginal durante mediados y finales de gestación. El SGL es mucho más desarrollada en humanos que en otros mamíferos, hasta el punto de que a veces es considerado el hombre concreto, a pesar de que un diminuto SGL ha sido descrita en otros mamíferos. Inicialmente descrito hace más de un siglo de Ranke, la SGL fue examinado en cierto detalle de Brun [36], que llegó a la conclusión de que su diferenciar en células neuroglia y / o probablemente morirán después de entrar en la cortical cinta radialmente. Un estudio más reciente indica que las células SGL es probable neuronal y entrar en la corteza radial [37], pero sigue siendo concluyentes acerca de su suerte. Por analogía con el desarrollo de la externos e internos capas granulares del cerebelo, una hipótesis razonable que podría contribuir subpial neuronas corticales a la población neuronal, pero que pasó desapercibido este porque representa una minoría de las neuronas. El SGL podría proporcionar una fuente de interneuronas además de los principales contingentes que se origina a partir de la ganglionic Eminencias. Al igual que en el cerebelo, un aumento de SGL células podría resultar en un aumento de la superficie y el plegamiento de la corteza cerebral y de superficie, que sabe, dar lugar a una corteza cerebral con una mayor potencia de cálculo. A pesar de que la SGL es el mejor estudiado en el hombre, la idea de que pueda desempeñar un papel durante el desarrollo cortical y la evolución no es pura especulación. Algunos diminutivo SGL está presente en modelos de mamíferos y se dispone de técnicas para definir mejor el celular constitución de la SGL y el destino de sus celdas después de su entrada en la corteza, para identificar su repertorio de la expresión génica, los factores de transcripción implicados en su diferenciación.

Estoy convencido de que no debemos limitarnos al análisis del ratón y no las especies de mamíferos, sino que también debemos estudiar activamente el desarrollo del cerebro en los primates, y en particular en humanos, utilizando la técnica de las técnicas. Por supuesto, las consideraciones éticas son de suma importancia y debe tenerse en cuenta. Pero los estudios de desarrollo cerebral en los primates y el hombre, utilizando todo el arsenal de la tecnología moderna son una forma única para localizar novela, original y avenidas para abordar científicamente la cuestión de la evolución de nuestra corteza cerebral, y de nuestra naturaleza biológica.

Conclusión

La corteza cerebral humana está en el centro de la naturaleza humana. Nuestra corteza evolucionado desde que en amniotes tallo y no se puede entender si excluido de este contexto evolutivo. Si queremos entender mejor nuestra corteza cerebral, más esfuerzos deben ser invertidos en los estudios comparativos sobre el desarrollo embrionario, utilizando el arte de las tecnologías. Secuenciación genómica esfuerzos deben dirigirse a todas las ramas del árbol de vertebrados más que en sentido estricto se centró en mamíferos. Por último, la corteza de roedores no es un modelo perfecto de la corteza del tallo de mamíferos y estudios específicos de primates y humanos son necesarios cortices. Además de su interés fundamental, un mejor conocimiento científico de la naturaleza humana nos ayudarán a definir mejor nuestro lugar y, por tanto, nuestros derechos y nuestro deber en relación con nuestro entorno y con nosotros mismos. Esto es después de todo, en última instancia, ecológicos desafío!

Agradecimientos

Quiero dar las gracias a Neil Smalheiser por haberme invitado a contribuir a esta serie de comentarios sobre "¿Qué nos hace humanos?" También doy las gracias Gundela Meyer, así como Catherine Lambert de Rouvroit y Fadel Tissir, para estimular numerosas discusiones acerca de la evolución cortical .