PLoS ONE, 2006; 1(1): (más artículos en esta revista)

Factores que influyen en la frecuencia de la discriminación Vibrotactile estímulos: implicaciones para la codificación cortical

Biblioteca Pública de la Ciencia
Justin A. Harris [1], Ehsan Arabzadeh [1], Adrienne L. Fairhall [2], Claire Benito [1], Mathew E. Diamond [3]
[1] Escuela de Psicología, Universidad de Sidney, Australia
[2] Departamento de Fisiología y Biofísica, Universidad de Washington, Seattle, Washington, Estados Unidos de América
[3] Sector de Neurociencia Cognitiva, Escuela Internacional de Estudios Avanzados, Trieste, Italia
Resumen
Fondo

La medición de la percepción de las resoluciones judiciales sobre los estímulos, mientras que la manipulación de sus características físicas pueden descubrir los algoritmos neuronales subyacentes de procesamiento sensorial. Hemos llevado a cabo experimentos psicofísicos para examinar cómo los seres humanos vibrotactile discriminar estímulos.

Metodología / Principales conclusiones

Temas en comparación a las frecuencias de dos vibraciones sinusoidales aplicados secuencialmente a un dedo. La ejecución se redujo cuando (1) la raíz cuadrada media velocidad (o energía) de las vibraciones se equipara por el ajuste de sus amplitudes, y (2) las vibraciones eran ruidosos (su estructura temporal fue irregular). Estos efectos fueron super-aditivo cuando los sujetos en comparación ruidosos vibraciones que tienen igual velocidad, lo que indica que las sentencias se convirtió en frecuencia más dependientes de las vibraciones "estructura temporal diferencial cuando la información sobre la velocidad fue eliminado. Para investigar qué áreas del sistema somatosensorial utilizar la información sobre la velocidad y la estructura temporal, los sujetos requeridos para comparar las vibraciones aplicados secuencialmente frente a las manos. Este paradigma explota el hecho de que la táctil de entrada a las neuronas a principios de los niveles (por ejemplo, la corteza somatosensorial primaria, SI) se limita en gran medida a la parte contralateral del cuerpo, por lo que estas neuronas son menos capaces de contribuir a las vibraciones comparaciones entre manos. Los temas de rendimiento sigue siendo sensible a las diferencias en la velocidad de vibración, pero se convirtió en menos sensibles al ruido.

Conclusiones / Importancia

Se concluye que la frecuencia de vibración está representado de diferentes maneras por diferentes mecanismos distribuidos a través de múltiples regiones corticales. ¿Qué mecanismos de apoyo a la "lectura" de frecuencia varía de acuerdo con la información presente en la vibración. En general, los presentes resultados son consistentes con un modelo en el que la información sobre la velocidad de vibración está codificado en las regiones más allá de SI. Si bien los procesos de adaptación dentro de SI también contribuyen a la representación de frecuencia, esta adaptación se ve influida por la regularidad temporal de la vibración.

Introducción

Muchas investigaciones de procesamiento sensorial se basan en el principio de que la capacidad de discriminar entre dos estímulos sensoriales debe basarse en la diferencia entre sus representaciones neuronales. De este modo, determinar cómo las manipulaciones de un estímulo modificar su objeto percibido puede ayudar a dilucidar la representación neural. El presente trabajo se aborda la naturaleza de la codificación neural en el sistema somatosensorial: hemos llevado a cabo experimentos psicofísicos para identificar qué características de un estímulo vibrotactile se extraen por el sistema somatosensorial para determinar su frecuencia, y que en las regiones corticales somatosensoriales red están implicados en este proceso.

A principios investigaciones se centraron en el papel de las neuronas en las estaciones subcortical y corteza somatosensorial primaria (SI) en la codificación de baja frecuencia "flutter" vibraciones (por debajo de 50 Hz) [1] - [3], mientras que el trabajo más reciente ha puesto de relieve la función de áreas corticales "Aguas abajo" del SI, como la segunda corteza somatosensorial (SII) y las regiones de la corteza frontal [4], [5]. ¿Cuál de estas diferentes áreas, y que las características de la actividad neural dentro de estas áreas, son componentes esenciales en la formación al objeto percibido de una vibración? Una serie de experimentos psicofísicos con los seres humanos presentó pruebas de que los procesos neurales en SI contribuir a discriminaciones frecuencia. En una tarea diseñada para parecerse a que actuó de monos en la mencionada estudios neurofisiológicos, los temas han comparado dos secuencial de vibraciones y ha informado de que la mayor frecuencia. Ellos se convirtieron en menos preciso cuando somatotopic la distancia entre los dos vibraciones aumentan (es decir, cuando los dos vibraciones se presentaron en diferentes manos) [6]. Nosotros interpretamos este descenso de la precisión como prueba de que SI neuronas normalmente contribuyen a la discriminación de frecuencia cuando los sujetos comparar dos vibraciones entregado al mismo sitio. Debido a que la mayoría SI neuronas tienen campos receptivos contralateral centrado en un solo dedo [[7] - [9], pero ver [10], [11], [12] para las pruebas recientes que SI recibe ipsilateral inhibidor de entrada además de contralateral excitatorios de entrada ], Estas neuronas no reciben el aporte de somatotopically estímulo sitios distantes, y, por tanto, no formarían parte del sustrato frecuencia de las comparaciones entre los dedos. Por lo tanto, cuando las neuronas SI se excluyeron del proceso de discriminación de esta manera, el rendimiento decae. Esta interpretación fue confirmada en un experimento que posteriormente investigaron los efectos de la estimulación magnetica transcraneal (TMS) entregó a SI [13]. En ese experimento, la exactitud en la comparación de las vibraciones entregado a la misma dedo si se redujo la actividad neuronal en el contralateral SI fue brevemente interrumpida por un TMS pulso emitido durante el intervalo de retención entre las vibraciones. Cabe señalar que, a pesar de un aumento de la distancia y somatotopic TMS redujo tanto la discriminación de sensibilidad, no abolirla. Esto significa que los sujetos también utilizar la información sobre las vibraciones de frecuencia codificados en zonas más allá de SI que tienen campos receptivos bilaterales. El candidato más obvio es la zona II. Esto es totalmente coherente con la evidencia neurofisiológica que las vibraciones de frecuencia es codificada por las neuronas en múltiples áreas corticales. Por otra parte, debido a diferentes regiones corticales vibrotactile codificar los estímulos de diferentes maneras [4], [5], la discriminación puede basarse en múltiples características del estímulo, cada característica más codificado explícitamente de otra región cortical.

Si las neuronas en SI contribuyen directamente a la comparación de las vibraciones a una frecuencia discriminación tarea, lo que la codificación de los mecanismos que podrían utilizar? La estructura temporal de una vibración está explícitamente representada en la fase precisa sin salida al mar actividad de las neuronas SI [1] - [3], y se ha sugerido que la periodicidad de esta actividad expresamente códigos de la vibración de frecuencia [1]. Sin embargo, esto ha sido impugnada por la evidencia de psicofísicos y electrofisiológicos experimentos con monos [4], [5], [14]. Por ejemplo, Romo y colegas motivado que la incorporación temporal de ruido a una vibración que crear ruido correspondientes a las respuestas de SI neuronas, y, por tanto, afectar a la frecuencia de la discriminación si la estructura temporal de la actividad SI se utilizaron para el código de frecuencia. Después de encontrar que la adición de este tipo de ruido a la vibración no reducir los monos' rendimiento, que llegó a la conclusión de que tipo de cocción o espiga contar, pero no el momento pico, fue el código en cuestión [14], [15]. Estamos re-examinar esta cuestión en el presente documento: Hemos pedido a nuestros humanos a los participantes a comparar las vibraciones temporales cuya estructura se modificó con la adición de ruido Gaussiano (jitter) para la duración de cada ciclo de la onda senoidal. Por otra parte, si existe un código temporal para las vibraciones de frecuencia, y si este está representado en SI, entonces el efecto del ruido debe ser mayor cuando los sujetos comparar las vibraciones en el mismo dedo que cuando se comparan las vibraciones en diferentes manos, ya que SI va a contribuir más a los primeros que a esta última comparación. En este sentido, la prueba esta predicción también.

El presente experimentos también examinó una segunda característica de las vibraciones que puedan contribuir a la percepción de su frecuencia. Sobre la base de pruebas de que los monos y los seres humanos perciben la "intensidad" de una vibración a aumentar su frecuencia con [por ejemplo], [16, 17], los estudios antes mencionados con monos [1] - [5] eliminó subjetivos como la intensidad de señal a la frecuencia ajustando la amplitud de cada vibración. En contraste, nuestro anterior experimentos utiliza vibraciones con amplitudes fijas. Esto puede ser una importante diferencia de procedimiento en caso de hacer uso de temas subjetivos como la intensidad de señal cuando se comparan las frecuencias de vibración. Por lo tanto, la presente serie de experimentos examinado esta cuestión de investigar si la percepción de la frecuencia de vibración que incorpora la información es sensible a la amplitud, así como la frecuencia. Sin embargo, en lugar de centrarse en una entidad definida subjetivamente - intensidad - hemos tratado de cuantificar la forma en amplitud y frecuencia se combinan, a fin de determinar las propiedades físicas de las vibraciones. Los resultados indican que la cantidad física correspondiente al producto de la amplitud y la frecuencia es un componente importante de lo que las personas perciben como la frecuencia.

Resultados
Experimento 1. La relación entre la frecuencia y amplitud en la frecuencia discriminación

Si las sentencias de frecuencia dependen exclusivamente a los bienes temporales de una vibración, entonces el rendimiento no se verá afectado por las alteraciones en la amplitud de vibración. Sin embargo, a menudo se ha asumido que los seres humanos y los monos utilizar la intensidad subjetiva de una vibración, que es sensible a la amplitud, así como la frecuencia, como una señal de frecuencia [16], [17]. Por otra parte, los experimentos fisiológicos en ratas [18], [19] muestran que la espiga cortical contar - la correlación neuronal de la percepción de la frecuencia en función de Luna et al. [15] - es proporcional al producto de la frecuencia y la amplitud. Para investigar la relación entre amplitud y frecuencia en la percepción de las vibraciones de frecuencia, el Experimento 1 medidas de frecuencia, mientras que los umbrales de discriminación sistemática variando la diferencia en las amplitudes A) de las dos vibraciones.

Para cada uno de los 6 pacientes, la frecuencia umbral disminuido como Δ un aumento (véase Figura 1], lo que confirma que los cambios en la amplitud puede afectar la percepción de las vibraciones de frecuencia. En resumen, el aumento de la amplitud de una vibración aumenta la percepción de su frecuencia. La mayor parte pertinente a nuestra hipótesis es la conclusión de que la relación entre la frecuencia umbral y la discriminación Δ A fue así aproximación que lleva a cabo una línea recta. En 5 de los 6 pacientes, la mejor línea de montaje representaron el 95% o más de la varianza de los datos (R 2 valores ≥ 0,95); en el sexto tema que representó el 89% de la varianza. En otras palabras, cualquier aumento o disminución en la amplitud de una vibración (probado en el rango de ± 20%) produjo un aumento proporcional o la disminución de la percepción de su frecuencia. A pesar de la variabilidad individual considerable discriminación en el rendimiento - los umbrales de referencia para las vibraciones de igual amplitud A = 0) varió entre 1,2 Hz (sujeto JH) y 7,3 Hz (sujeto HP) - El efecto de amplitud de frecuencia percibida fue consistente en los temas. Por lo tanto, al juzgar la frecuencia de una vibración, los temas son sensibles para el producto de su amplitud y su frecuencia (A × f). Esta cantidad corresponde a la raíz cuadrada media (RMS), velocidad de la vibración, o, si al cuadrado, su energía. Experimento 1 por lo tanto cuantifica anteriores argumentos que la percepción de las vibraciones de frecuencia puede verse afectada por el subjetivo "intensidad" de las vibraciones [17]. Nuestros resultados también indican que una vibración sistema de codificación identificadas en el sistema sensorial bigotes de las ratas [18] [19], podrán ser de carácter general en todas estas especies.

Experimento 2: La contribución de la velocidad rms frecuencia a la discriminación

Experimento 1 muestran que, al juzgar la frecuencia de una vibración, los sujetos utilizan el producto de su frecuencia y amplitud (es decir, la velocidad rms de la vibración). Experimento 2 medido de nuevo el papel de amplitud de frecuencia en la discriminación, esta vez en relación con la retención de intervalo temporal que separa a los ser-en comparación-las vibraciones. Esta manipulación se incluyó sobre la base de anteriores pruebas de que la participación de la SI neuronas disminuye progresivamente a medida que el intervalo de retención se extiende desde 300 a 1200 mseg [6], [13]. Si la velocidad de la dependencia mostró un tiempo similar, podríamos afirmar SI como un sitio fundamental contribuir a la conversión de la velocidad de vibración en la frecuencia objeto percibido. Si la velocidad de la dependencia mostró un momento diferente supuesto, se conjetura que las regiones más allá del SI son tan cruciales para la representación de la velocidad de vibración. Por lo tanto, medir los umbrales de discriminación para las vibraciones que, o bien (1) tienen igual amplitud, de tal forma que la velocidad rms diferían en proporción a la diferencia en la frecuencia, o (2) ha combinado la velocidad rms (las vibraciones difieren en la amplitud de la misma proporción en que difieren en la frecuencia, pero la mayor frecuencia de vibración tuvo la menor amplitud).

Los resultados del Experimento 2, se muestra en la Figura 2, confirman la conclusión básica del Experimento 1. Al comparar con las vibraciones acompañados de velocidad, los temas «umbrales eran, en promedio, un 30% mayor que cuando las vibraciones en comparación con la misma amplitud. Esta diferencia global fue significativa (t 19 = 4,04, p & lt; .001), pero no varían sistemáticamente con los aumentos en el intervalo de mantenimiento que van desde 200 a 1500 mseg (F s ≤ 1,04 para todas las interacciones entre las vibraciones tipo y el intervalo de retención). Temas parece utilizar la velocidad de vibración a través de intervalos que fueron más largos que los abarca por un código de frecuencia SI [6], [13], lo que sugiere que la información sobre la velocidad rms podrán ser distribuidos en una red se extienda más allá de SI. Esta posibilidad fue estudiada más a fondo en el Experimento 3.

Experimento 3: La contribución de la velocidad a rms unilateral versus bilateral frecuencia comparaciones

Hemos demostrado anteriormente que los sujetos son más precisos en comparación de las vibraciones presentado en el mismo dedo que presentan vibraciones en los dedos frente [6], [13], un efecto que atribuyó a la contribución aportada por las neuronas con campos receptivos unilaterales (como la caracteriza en general SI en las neuronas), ya que esta contribución estará disponible para el mismo dedo de la mano comparaciones, pero no para lo contrario-dedo comparaciones. No obstante, el hecho de que los sujetos pueden comparar frente a las vibraciones en las manos indica que la frecuencia de comparación también se produce en zonas más allá de SI, de conformidad con las pruebas informaron de los estudios electrofisiológicos con monos [4], [5]. Por lo tanto, si la información sobre la velocidad está en manos de las neuronas corticales en regiones más allá del SI, como se sugiere en el Experimento 2, los temas entonces debería depender de la velocidad de discriminar entre cuando las vibraciones presentado al contrario dedos. Es decir, el aumento en la frecuencia umbral que se produce cuando los sujetos comparar con las vibraciones acompañados de velocidad debería ser equivalente para el mismo dedo de la mano y dedos frente a las comparaciones. Experimento 3 a prueba esta hipótesis.

Los temas "discriminación umbrales fueron mayores cuando se comparan frente a las vibraciones en los dedos que cuando se comparan las vibraciones en el mismo dedo de la mano (Figura 3; F 1,19 = 61,08, p & lt; .001), lo que confirma estudios anteriores [6], [13]. También se umbrales más altos cuando se comparan con las vibraciones acompañados rms velocidad de las vibraciones con la misma amplitud (F 1,19 = 11,46, p = .003), lo que confirma el Experimento 2. Sin embargo, la conclusión más importante es que el efecto de hacer coincidir la velocidad rms fue equivalente para ambos el mismo dedo de la mano y dedos frente a las comparaciones - no hubo interacción entre la topografía (el mismo frente a frente los dedos) y la velocidad (F & lt 1; ). "T" pareada pruebas confirmaron que hubo una diferencia significativa entre la igualdad de amplitud y velocidad acompañada de vibraciones para ambos el mismo dedo de la mano y dedos frente a las comparaciones (t 19 = 3,03 y 2,47, p = .007 y .023). Llegamos a la conclusión de que los sujetos uso rms al juzgar la velocidad de las vibraciones de frecuencia, incluso cuando las neuronas con campos receptivos unilateral (presumiblemente en SI) están excluidos del proceso de comparación directa.

Experimento 4: Los efectos combinados de ruido temporal y la velocidad rms de la frecuencia comparaciones

Se ha sugerido que la fase de disparo bloqueado SI patrón de neuronas constituye un código neural para las vibraciones de frecuencia [1], lo que implica que la precisión de la percepción de frecuencias deben ser sensibles al ruido en la estructura temporal de la vibración. Esta idea fue impugnada por la conclusión de que el ruido no afecta frecuencia la discriminación en los monos [14], llevando a la conclusión de que los monos no usan espiga-el calendario de información para llevar a cabo la discriminación de frecuencias. Sin embargo, nuestras propias observaciones recientes indican que el ruido puede afectar la percepción de frecuencias en los seres humanos [20]. Un potencialmente importante diferencia entre los estudios fue que Romo y sus colegas monos a prueba con las vibraciones que fueron agrupados para la intensidad subjetiva (y, por tanto, presumiblemente rms velocidad), mientras que nosotros usamos las vibraciones que tienen igual amplitud (y, por tanto, difieren en la velocidad rms). Experimento 4 investigó la posible función de la estructura temporal. Temas comparó la frecuencia de las vibraciones temporales cuya estructura se modificó con la adición de ruido Gaussiano (jitter) para la duración de cada onda senoidal ciclo (se ilustra en el panel superior de la Figura 4]. La presencia o ausencia de ruido se combinan en un diseño factorial con la presencia o ausencia de diferencias en la velocidad rms (vibraciones en comparación temas que o bien habían combinado la velocidad o igual amplitud, al igual que en los experimentos 2 y 3). Todas las vibraciones que se presentaron para el mismo dedo.

Frecuencia de discriminación se veía afectada por la adición de ruido a la estructura temporal de las vibraciones (Figura 4, panel inferior; F 1,15 = 28,17, p & lt; .001). Frecuencia de discriminación también se altera cuando la velocidad rms de los dos estuvo acompañado de vibraciones (F 1,15 = 21,26, p & lt; .001). De mayor interés, los efectos del ruido y la velocidad se pongan en venta parece ser super-aditivo, puesto de manifiesto por una interacción significativa entre los dos factores (F 1,15 = 6,21, p = .025). Este super-aditivo interacción indica que, cuando la velocidad rms estaba disponible como una correlación entre la frecuencia de las vibraciones, los sujetos fueron menos sensibles al impacto del ruido temporal, cuando la velocidad se ha retirado como una señal de frecuencia, frecuencia de la discriminación se convirtió en especialmente vulnerables a los efectos de ruido.

Los experimentos 5 y 6: La relación temporal entre el ruido y la distancia somatotopic

Los experimentos presentados hasta la fecha sugieren que la frecuencia de la discriminación se basa en una red de regiones corticales (SI y de orden superior zonas) y que las vibraciones características que contribuyen a la sentencia del rms frecuencia incluyen la velocidad y la estructura temporal. Los dos experimentos final de esta serie trabajan a 2 × 2 diseño factorial para investigar la interacción entre somatotopic distancia y la presencia temporal de ruido. Los dos experimentos difieren en la disponibilidad de la velocidad rms como un correlato de frecuencia: en el Experimento 5 las vibraciones había fijado la amplitud de tal manera que su velocidad rms covaried con frecuencia; en el Experimento 6 amplitudes fueron manipulados de manera que las vibraciones han acompañado rms velocidad.

En el Experimento 5 (ver Figura 5] hubo una diferencia significativa entre los umbrales obtenidos para el mismo dedo de la mano y dedos frente a las comparaciones (F 1,9 = 5,51, p = .044), y una diferencia significativa entre los umbrales obtenidos con regular frente a las vibraciones ruidosas (F 1,9 = 26,51, p &amp; lt; .001), lo que confirma los resultados de los experimentos 3 y 4. No hubo interacción entre los efectos de somatotopic distancia y el ruido (F 1,9 <1, p = .91), lo que indica que el mismo dedo de la mano y dedos frente a las comparaciones son igualmente sensibles a los efectos del ruido en la estructura temporal de las vibraciones.

En el Experimento 6 (véase la figura 6], al igual que en el Experimento 5, hubo un efecto significativo de somatotopic distancia entre las vibraciones (F 1,9 = 13,40, p = .005) y un efecto significativo de ruido (F = 1,9 27,28, p &amp; lt; .001). Sin embargo, a diferencia del Experimento 5, hubo una interacción significativa entre los efectos de somatotopic distancia y el ruido (F 1,9 = 8,52, p = .017). Como resulta evidente en la Figura 6, esta interacción refleja el hecho de que el ruido tiene un efecto mayor sobre los umbrales para la discriminación del mismo dedo de la mano para que las comparaciones frente a dedo de la mano de las comparaciones. Esto implica que, una vez que la velocidad rms diferencias entre las vibraciones se han eliminado, la contribución hecha por las neuronas SI a la frecuencia de la discriminación es particularmente sensible a los efectos del ruido en la estructura temporal de la vibración. El hecho de que esta interacción se observó en el Experimento 6, pero no en el Experimento 5, sugiere que los sujetos son flexibles en su utilización de diferentes mecanismos de codificación: su dependencia de la estructura temporal se incrementa cuando la velocidad de la información ya no está disponible.

Discusión

Estos experimentos muestran que la capacidad de los sujetos humanos para comparar la frecuencia de dos vibraciones se ve disminuida por las manipulaciones 3: (i) aumentar la distancia entre somatotopic las vibraciones, (ii) la adaptación de las amplitudes de las vibraciones para compensar las diferencias en su velocidad rms ( o de energía), y (iii) la adición de ruido a la estructura temporal de las vibraciones. Vamos a discutir cada uno de estos efectos a su vez.

El efecto de somatotopic distancia se informó en nuestro anterior trabajo [6], [13], y nos ha llevado a la conclusión de que las neuronas con pequeños campos receptivos unilaterales (como los de SI) puede hacer una contribución directa al proceso mediante el cual el frecuencia de la primera vibración es recordado y que en comparación con el segundo de vibración. La diferencia de rendimiento en relación con somatotopic distancia estuvo presente en los intervalos de retención de hasta 800 mseg, lo que indica que la participación directa de la SI en la retención de información de la frecuencia es temporalmente limitada. La conclusión de que el rendimiento disminuye a medida que aumenta la distancia somatotopic está abierta a otras interpretaciones: por ejemplo, se podría afirmar la dificultad de trasladar la atención entre los dedos. Esta posibilidad, sin embargo, es descontado por el hecho de que la propia ventana de tiempo que a través de la somatotopic efecto se observa (200 a 800 mseg después de la primera vibración) se corresponde con el tiempo de "la inhibición de retorno" efectos - la gente está más lento en la detección una señal táctil, si es precedida de una señal ipsilateral en lugar de un contralateral una [por ejemplo], [21, 22]. Por lo tanto, la disminución de la discriminación con frecuencia cada vez mayor distancia somatotopic surge a pesar de los efectos atención porque en lugar de una de ellas. Otra posible explicación para la somatotopic efecto es que el SI respuesta a la segunda vibración es inhibida por ipsilateral de entrada resultantes de la primera vibración [10] - [12]. Sin embargo, actualmente no hay pruebas de que el inhibidor de entrada a la SI ipsilateral outlasts la presentación del estímulo en sí, como sería necesario para explicar los resultados actuales. Por otra parte, además de las pruebas de somatotopy, el apoyo a la conclusión de que SI participa directamente en las vibraciones comparaciones proviene de la conclusión de que existe una TMS pulso a SI interfiere con frecuencia la discriminación en los seres humanos [13]. Por otra parte, las pruebas obtenidas con TMS coincide con las pruebas de identificación de somatotopy en el curso temporal del SI participación.

Es evidente que la frecuencia de la discriminación en los seres humanos no se basa únicamente en SI debido a que, cuando las neuronas en el SI fueron excluidos de la tarea a través de la comparación bilateral estímulo presentación, los temas eran todavía capaces de comparar la frecuencia, aunque con menor sensibilidad. Así, las zonas aguas abajo del SI, con campos receptivos bilaterales, también debe contribuir a la discriminación de frecuencias en los seres humanos, como ocurre en los monos [23], [24], y como lo hacen para otras tareas de discriminación táctil en los seres humanos [25]. Los experimentos actuales confirman esta conclusión y, además, ponen de manifiesto que estas zonas el uso, en parte, la velocidad rms de las vibraciones a las código de su frecuencia. En el Experimento 1, el umbral para percibir una diferencia en frecuencia entre dos vibraciones es linealmente afectados por la diferencia en sus amplitudes. Por lo tanto, la percepción de la frecuencia depende de los productos de amplitud y frecuencia, (A × f) n, correspondiente a la velocidad rms de la vibración si n = 1, o de su energía si n = 2. En consecuencia, cuando la diferencia en la velocidad de los dos vibraciones se eliminó, los sujetos fueron menos sensibles a discriminar sus frecuencias. Por otra parte, este efecto se observó tanto para el mismo dedo de la mano y dedos frente a las comparaciones, lo que indica que la velocidad rms está representado por las neuronas con campos receptivos bilaterales, apuntando a la participación de las regiones más allá de SI.

La evidencia de que los sujetos que utilizan la velocidad rms como un índice de frecuencia de vibración anterior corrobora los argumentos de que la frecuencia involucra la percepción subjetiva "intensidad", una cualidad que es sensible a la amplitud [por ejemplo, 17]. También es coherente con los últimos estudios electrofisiológicos de las neuronas SI en ratas [18], [19]: la tasa de disparos SI neuronas durante el parto sinusoidal de vibraciones a las patillas no explícitamente codificar la frecuencia o amplitud de la vibración, pero codificar su producto, (A × f) n. El hecho de que los seres humanos también detectar rms velocidad implica que, para este tipo de estímulo, táctil estrategias de codificación son generales en todas estas especies.

La tercera manipulación demostrado que la discriminación afecta a la frecuencia fue la adición de ruido a la estructura temporal de las vibraciones. El ruido interactuó con los dos de los otros factores estudiados aquí, somatotopy rms y velocidad. En primer lugar, el ruido es más perturbador cuando se añade a las vibraciones que ha acompañado a más velocidad a las vibraciones con la misma amplitud (y, por tanto, diferente velocidad). Interpretamos esto significa que, cuando las diferencias en la velocidad rms estaban disponibles para las ayudas a la discriminación de frecuencias, los temas son menos sensibles a los efectos del temporal de ruido. Esto sugiere que la codificación de velocidad rms ofrece un canal de información de frecuencia que es relativamente robusto frente a la variabilidad en la estructura temporal de la vibración, como cabría esperar si algunos temporal promedio está teniendo lugar en la representación de la velocidad (de hecho esto está implícito en "RMS"). En segundo lugar, el ruido es menos perturbador para la frecuencia de las vibraciones sentencias presentadas en diferentes manos de las vibraciones que presentó en el mismo dedo de la mano, siempre y cuando las vibraciones han acompañado rms velocidad. Por lo tanto, una segunda codificación de canal para la frecuencia de vibración (es decir, distintos de la velocidad) es especialmente sensible al ruido en la estructura temporal de las vibraciones y parece ser identificados con las neuronas que han unilateral receptivo campos, como caracteriza a las neuronas en SI. Esto es coherente con la evidencia neurofisiológica de los monos que la actividad neuronal en el SI es arrastrado a las características de un estímulo vibrotactile - información sobre la frecuencia de vibración, por lo tanto, podría "leer" de esta actividad, ya sea como el pico entre los intervalos [1] o el número de espigas [15].

Si la frecuencia de vibración es, en parte, codificada por la precisa estructura temporal de actividad neural en SI, un evidente mecanismo por el cual SI neuronas podría contribuir a discriminaciones frecuencia sería que esas neuronas para mantener su fase-bloqueado la actividad durante el intervalo de retención, por lo que que entre los intervalos de espiga inducida por la primera vibración podría ser comparada con las provocadas por las vibraciones el segundo. El ruido en la estructura temporal de las vibraciones que introducir ruido en la espiga entre intervalos, por lo tanto, alterar la frecuencia de discriminación. Sin embargo, numerosas investigaciones neurofisiológica de Romo y colegas descubierto ninguna evidencia para sostener la actividad en SI. Por otra parte, la respuesta de las neuronas SI a la segunda vibración no se ve afectada por la frecuencia de la primera vibración [4], [5], que es incompatible con la sugerencia de que estas neuronas código de la diferencia en la frecuencia. Por estas razones, Romo y sus colegas han argumentado que las vibraciones de frecuencia está representado en la Asociación de disparos o tasa de pico en lugar de contar fase sin salida al mar entre los intervalos de pico [5], [15], [23], [26]. Nuestros datos están abiertos a esta alternativa en caso de hipótesis, como se señala más adelante, el ruido en la estructura temporal de la vibración afecta también a disparar.

Romo y Salinas [24] sugiere que la adaptación de la actividad neuronal en SI puede dar cuenta de las pruebas de SI participación en la frecuencia la discriminación en los seres humanos. SI adaptación a las neuronas durante la primera vibración podría reducir la variabilidad de su respuesta a la segunda si las vibraciones que la vibración se produce poco después de la primera vibración [véase la referencia 27 para pruebas de arrastre en la adaptación SI secuencial entre las vibraciones]. El consiguiente aumento de la fidelidad de la SI respuesta mejoraría la frecuencia de discriminación. De acuerdo con nuestro pasado y presente conclusiones [6], [13], esta adaptación efecto sería somatotopically específicos (que no muestren la transferencia entre las manos), y probablemente ser alterada por la EMT. De acuerdo con los resultados fisiológicos [4], [5], la adaptación efecto no se espera que produzca enriquecidas actividad entre las neuronas SI durante el intervalo de retención. Los actuales resultados indican que el proyecto de adaptación en efecto SI es sensible a la estructura temporal del estímulo, en las neuronas que SI deben adaptarse de manera más eficaz a periódicos vibraciones ruidosas que las vibraciones. Prueba de apoyo a esta conclusión se ha obtenido recientemente las grabaciones de electrofisiológicos en la corteza somatosensorial rata durante los trenes de estimulación bigotes [28]. La fuerza de adaptación se redujo (que permite el estado de disparar a permanecer tasa superior) si la secuencia de desviaciones había una ruidosa estructura temporal. Esto implica que el mecanismo de adaptación es más firmemente comprometidos en la periodicidad de la estructura temporal de las señales sensoriales [ver 29], [30].

Diferencial participación de mecanismos adaptativos de periódico frente a ruidosos trenes de estímulo podría ayudar a explicar la variedad de resultados aquí presentados. Postulamos que la adaptación de las neuronas durante SI periódico estímulo trenes steepens el input-output función de las vibraciones de frecuencia en relación a disparar alrededor de la tasa de frecuencia de la adaptación de estímulo, y, por tanto, mejora la frecuencia de discriminación. Una reducción en este proceso de adaptación se encarga de la parte inferior con exactitud la discriminación vibraciones ruidosas. Si dos periódicos vibraciones se presentan con el mismo dedo de la mano, de tal modo que el segundo se dedica la vibración misma neuronas que se han adaptado a la primera vibración, la frecuencia discriminación umbrales deben ser particularmente baja. Un reciente imágenes de resonancia magnética funcional estudio en humanos confirmado en las neuronas que permanecen SI adaptado a un periódico vibrotactile estímulo a través de un intervalo temporal de 600 mseg [27]. Si el segundo de los dos periódicos vibraciones se presenta en el lado opuesto, se realizará una nueva y no adaptadas SI población de neuronas en el hemisferio opuesto, provocando la discriminación umbrales a ser más elevada. Nonetheless, the adaptation of SI neurons in different hemispheres will still improve discrimination by providing a more reliable signal to downstream areas with bilateral receptive fields (eg, SII). Therefore, by impairing adaptation, noise will still reduce discrimination of vibrations on different hands, but the net impact of noise should be smaller than for same-finger comparisons where there is the added benefit of carry-over adaptation between vibrations.

The proposed adaptation mechanism may also account for the conflicting evidence concerning the effects of noise. While the present experiments have shown that noise degrades frequency discrimination in human subjects, previous studies with monkeys, using a protocol very similar to that employed here, found that the addition of noise to the vibrations had no effect on the monkeys' performance [14] , [15] . As we have noted previously [13] , a significant difference between the two sets of studies is that the monkeys tested by Romo and colleagues were given several months of training on the task, whereas our human subjects were given no previous training at all. Extensive training with vibrotactile stimuli has been shown to induce lasting changes in the response of SI neurons [31] , [32] ; this training effect could reflect a relatively stable adaptation state among the neurons in SI. Once the neurons are stably adapted, they may no longer show transient adaptive changes in response to single periodic vibrations, thereby removing the basis on which noise impairs discrimination performance.

Conclusion

The current experiments showed that information about vibration frequency was available in two distinct forms: as a representation of the vibration's rms velocity (or energy), which was degraded when velocity cues were removed; and as information that was sensitive to the vibration's temporal structure that could be degraded by noise. Once velocity cues were removed, the impact of noise was larger when subjects compared vibrations delivered to a single fingertip than when they compared vibrations delivered to fingers on different hands. By contrast, rms velocity contributed equally to the frequency discrimination when vibrations were on the same finger or opposite fingers. These observations identify the effects of noise with a representation of vibration frequency in SI, and are consistent with suggestions that the representation of frequency is improved by adaptation of neurons in SI, and that this adaptation process is driven by periodicity of the vibrotactile stimulus. Because evidence for a velocity code was obtained with both single-finger and opposite-finger comparisons, we conclude that this velocity is coded by neurons with bilateral receptive fields, such as in SII. Thus, vibration frequency is coded by multiple mechanisms distributed across multiple cortical regions, and the degree that each mechanism contributes to the perceived frequency depends on the information present in the vibrations and their relative locations on the body.

Methods
Materials

In Experiments 1, 2, and 4, the subject's right index finger pad rested on a 3-mm diameter steel rod. The rod was driven by a small vibration excitor and power amplifier (Type 4810 “minishaker”, and Type 2718 amplifier, Brüel & Kjaer, Denmark). This setup could only be used to present vibrations to a single finger. Therefore, for Experiments 3, 5 and 6 in which vibrations were presented on opposite fingers, stimulators were built using nickel bimorph wafers (38×19×0.5 mm, length×width×thickness; Morgan Matroc, Bedford, OH, USA). The wafers were individually mounted on plastic blocks, aligned side-by-side and spaced 25-mm apart (center-to-center), housed inside a custom-built case. Vibrations, presented to the pad of one or both index fingers, were transmitted by a 3-mm diameter plastic rod glued to the top face of a wafer. For both types of stimulator, the timing and waveform of the vibrations were controlled from a computer running Labview software (National Instruments, Texas).

Procedure

The tactile stimuli were 1-sec long sinusoidal vibrations with base frequency of 32 Hz and base amplitude of 280µ. On each trial the subjects compared two consecutive vibrations, separated by a given retention interval, delivered to their right or left index finger. One of the vibrations was 32 Hz; the other varied from trial to trial (according to an adaptive staircase procedure, described below) but was always greater than 32 Hz. The order of the two vibrations was random from trial to trial, and the subjects had to report whether the second vibration frequency was higher or lower than the first. This design ensured that the subjects compared the two vibrations, rather than being able to make a categorical judgment about the frequency of the second vibration independently of the first [33] . The subjects were never given feedback on their response.

Each subject's frequency sensitivity was measured using an adaptive staircase procedure which automatically tailors the task difficulty to individual performance, making the test less vulnerable to ceiling or floor effects, and keeping the task difficulty constant across all experimental conditions. On each trial, the difference in frequency, Δ f , between the two vibrations was initially set at 8 Hz and then progressively decreased or increased across trials depending on whether the subject responded correctly or incorrectly on the previous trial. In Experiments 2 to 6, the value of Δ f on trial n was determined by the equation: where c is a constant (set at 8), m shift is the number of reversals so far (a reversal occurs whenever Δ f changes sign), R n−1 is the response in the previous trial (1 for a correct response and 0 for a false response), and Φ is the probability value to which the staircase should converge (set at 0.8125). The staircase was run for 12 reversals, and the threshold was calculated as the average Δ f across the last 6 reversals. In Experiment 1, Δ f was varied according to a Bayesian adaptive procedure that optimizes the information gain on each trial, and thus can be used to obtain efficient estimates of sensitivity threshold from a 30-trial staircase [34] . This Bayesian procedure was not used in the other experiments because, in our experience, the approach does not provide reliable estimates of threshold in psychophysically-inexperienced subjects (such as those tested in Experiments 2 to 6), probably because these subjects have high and variable lapse rates.

Recruitment of subjects and all experimental procedures were approved by the institutional ethics committee.

Experiment 1 investigated how information about the amplitude of a vibration is incorporated into the perception of its frequency. The 6 participants (two males, authors JH and EA, and four females who were naïve to the purposes of the experiment) ranged in age from 20 to 39 years, and one was left handed. Subjects compared the frequency of two vibrations that had either the same amplitude, or differed in amplitude by varying amounts. The difference in amplitude ( Δ A) between the higher and the lower frequency vibrations was −20%, −13.3%, −6.6%, 0%, +6.6%, +13.3%, or +20% relative to their mean amplitude, where positive differences mean that the higher frequency vibration had higher amplitude. Test sessions consisted of multiple intermixed staircases with different Δ As. For each subject, the frequency discrimination threshold for each of the 7 Δ A conditions was the average of 2 separate staircases.

Experiment 2 investigated whether people use information about rms velocity (or any other measure proportional to A× f , such as energy) when judging vibration frequency. There were 20 subjects (14 females) aged between 18 and 37 years, and one was left handed. They compared the frequency of two vibrations that had either the same amplitude (so that rms velocity covaried with frequency) or the same rms velocity (the amplitude of the higher frequency vibration was reduced in proportion to the difference in frequency, see Figure 2 ). We also investigated whether the impact of this manipulation changed as the retention interval between the two vibrations increased. Subjects were tested with 4 different retention intervals: 200, 500, 1000, and 1500 msec.

Experiment 3 investigated whether the somatotopic distance between two vibrations influences the extent to which the perception of frequency is sensitive to rms velocity. The 20 subjects (7 females) were aged between 18 and 33, and two were left handed. They compared the frequency of two vibrations separated by 500 msec, this being within the interval range at which differences between same-finger and opposite-finger comparisons are evident [6] , [13] . The vibrations had either matched amplitude or matched rms velocity. The experiment additionally manipulated the location of the two vibrations: they were either delivered to the same or opposite index fingers. The subjects were tested with 4 blocks (each block comprised of two interleaved staircases, one with matched-amplitude vibrations and one with matched-energy vibrations). In two blocks, both vibrations were presented to the same location (either both on the left or both on the right index finger, randomly intermixed); in the other two blocks, one vibration was presented to the left index finger and the other vibration to the right index finger (randomly ordered). The blocks were ordered in an ABAB sequence, with the first block counterbalanced between subjects.

Experiment 4 examined the effect of noise on judgments of vibration frequency, and compared this with the impact of matching rms velocity, using a 2×2 factorial design. The 16 participants (8 females) were aged 18 to 26, and two were left handed. As in Experiments 2 and 3, they compared the frequency of vibrations that had either the same amplitude or the same rms velocity. Additionally, noise was added to the temporal structure of the two vibrations on half the trials. Noisy vibrations were constructed by adding independent Gaussian-distributed values, of positive or negative sign, to each cycle of the sine wave (see Figure 4 ). We added 20% noise, meaning that the standard deviation (SD) of the cycle lengths within the vibration equaled ⅕ of the base cycle length. For example, a 40 Hz vibration was comprised of cycles with mean length of 25 msec and SD of 5 msc. The subjects were tested in 4 blocks, each block containing two interleaved staircases. In one block, all vibrations were periodic (ie, without noise), and one staircase contained matched-amplitude vibrations while the other contained matched-velocity vibrations (exactly as in Experiment 3). A second block also contained one staircase with matched-amplitude vibrations and a second staircase with matched-velocity vibrations, but in this case all vibrations were noisy. The other two blocks reversed these assignments: One block contained all matched-amplitude vibrations, with one staircase of periodic vibrations and one staircase of noisy vibrations; the other block also consisted of a staircase with periodic vibrations and a staircase with noisy vibrations, but all vibrations had matched energy. The order of these four blocks was counterbalanced between subjects according to a latin square. Thus the subjects were tested twice with periodic matched-amplitude vibrations, twice with noisy matched-amplitude vibrations, twice with periodic matched-velocity vibrations, and twice with noisy matched-velocity vibrations.

Experiments 5 and 6 investigated whether the effect of noise on frequency discrimination is influenced by the somatotopic distance between the two vibrations. In Experiment 5, there were 10 subjects (6 females) aged 18 to 21 and one was left handed; in Experiment 6 there were 10 subjects in (3 females) aged 18 to 37 and three were left handed. They compared vibrations, separated by 500 msec, with either equal amplitude (and thus differing rms velocity; Experiment 5) or matched rms velocity (Experiment 6). Two interleaved staircases were run in a single block; the trials alternated between the two staircases. One staircase measured the threshold for comparing vibrations containing 20% temporal noise, as in Experiment 4, the other staircase measured the threshold for periodic (noiseless) vibrations. Each subject was tested with two such blocks (in counterbalanced order): in one block (“same-finger” condition) the first vibration on each trial was presented to the right or left index finger (by random allocation) and the second vibration was presented to that same finger; in the other block (“opposite-finger” condition) the first vibration on each trial was presented on the right or left index finger and the second vibration was presented on the other finger (left or right). A full testing session took 40 to 60 min.