PLoS ONE, 2006; 1(1): (más artículos en esta revista)

Depauperate avifauna en las plantaciones en comparación con los bosques y zonas Exurban

Biblioteca Pública de la Ciencia
David G. Haskell [1], Jonathan P. Evans [1], Neil W. Pelkey [2]
[1] Sewanee, Tennessee, Estados Unidos de América
[2] Huntingdon, Pennsylvania, Estados Unidos de América
Resumen

Bosques nativos están disminuyendo en todo el mundo, causando una pérdida de la diversidad biológica. Nuestra capacidad para priorizar acciones de conservación forestal se ve obstaculizada por la falta de información sobre los impactos relativos de los diferentes tipos de pérdida de bosques en la diversidad biológica. En particular, nos faltan las comparaciones rigurosas de los efectos de la limpieza de los bosques para plantaciones de árboles y para los asentamientos humanos, dos de las principales causas de la deforestación en todo el mundo. Se comparó la diversidad de aves en los bosques, plantaciones y zonas exurban en el Cumberland Plateau, EE.UU., una zona de importancia mundial para la diversidad biológica. Mediante la combinación de estudios sobre el terreno con las bases de datos digitales del hábitat y, a continuación, analizar la diversidad a escalas múltiples, encontramos que las plantaciones de menor diversidad y un número menor de especies prioritarias de conservación de los hábitats que otros. Exurban zonas tuvieron mayor diversidad que hizo bosques nativos, bosques nativos, pero outscored exurban zonas de algunas medidas de conservación prioritaria. En general, por lo tanto, las plantaciones de pino aviar ha empobrecido a las comunidades en relación con los bosques nativos y zonas exurban. De este modo, los informes sobre la situación de los bosques dar señales engañosas sobre la diversidad biológica cuando se incluyen las plantaciones en sus estimaciones de la cubierta forestal, pero excluyen las zonas boscosas en las que viven los seres humanos. Del mismo modo, los programas de conservación de los bosques deberían rebajar los incentivos a las plantaciones y reiterada debe incluir áreas de su competencia.

Introducción

Bosques nativos están disminuyendo en todo el mundo. Los asentamientos humanos, el desmonte para la agricultura, y la conversión de bosques a plantaciones de árboles representan la mayor parte de esas reducciones [1]. Esta pérdida de los sistemas naturales ha dado lugar a una disminución de la biodiversidad y la degradación de los servicios de los ecosistemas anteriormente proporcionados por los bosques [2]. En respuesta a estos descensos, muchos gobiernos y organismos privados han puesto en marcha la conservación de los bosques y las iniciativas de gestión [3], [4]. Debido a estas iniciativas por lo general se producen en un entorno de los limitados recursos financieros y políticos, los impactos relativos de los diferentes cambios en el uso de la tierra tiene que ser entendido con el fin de evaluar y dar prioridad a los méritos de los distintos regímenes de conservación potencial [5]. Sin embargo, las comparaciones de los efectos de diferentes tipos de pérdida de bosques son rara vez. La literatura sobre la pérdida de bosques y la biodiversidad está dominada por las investigaciones de los efectos de un solo tipo de pérdida de bosques. Por ejemplo, los efectos de la extracción de madera sobre la diversidad biológica se entiende muy bien para muchas regiones [6], [7]. Del mismo modo, las respuestas de la diversidad biológica a los distintos tipos de agricultura [8] [9], o la urbanización [10], [11] han sido dilucidado para algunas zonas del mundo. Sin embargo, pocos estudios han comparado los efectos de la extracción de madera, los asentamientos humanos o la agricultura dentro de un paisaje usando una metodología estandarizada que permite estadísticamente rigurosas evaluaciones de los impactos relativos de los diferentes tipos de pérdida de bosques. Puesto que los bosques son por lo general sujetos a las pérdidas procedentes de múltiples fuentes, tan amplias a nivel de comparaciones son un requisito previo informado para la planificación de la conservación.

A pesar de la escasez de datos comparativos rigurosos, los comentaristas en la literatura científica y en los medios de prensa han señalado las conclusiones sobre los impactos relativos de los diferentes tipos de pérdida de bosques. Estas conclusiones rango mayoría de los asentamientos humanos como más perjudicial que las actividades forestales [10], [12], [13]. Hansen et al. "S [11] revisión de exurbanization la diversidad biológica y destaca en este supuesto la literatura anterior, llegando a la conclusión de que la" opinión general entre los conservacionistas y el público es que el desarrollo exurban altera los procesos ecológicos y la biodiversidad en mayor medida que la silvicultura y la agricultura ". Sin embargo, los pocos datos disponibles pintar un cuadro más complejo donde algunos intensamente gestionados timberlands pueden tener un impacto en la biodiversidad tanto como, o más que, los asentamientos humanos [14]. En general, intensamente urbanizado paisajes tienen mucho profundos efectos sobre la diversidad biológica nativa que hacer la ligera las áreas fijas [10], [11]. Por lo tanto, los impactos relativos de la silvicultura y la urbanización es probable que dependerá de la intensidad de la urbanización y el tipo de manejo forestal, pero estas comparaciones aún no se han hecho para la mayoría de las zonas del mundo [14], [15], lo que hace a ninguna conclusión acerca de los impactos relativos de la silvicultura y la exubanization prematura.

Se utilizó la avifauna en los bosques en el Cumberland Plateau en el sureste de Estados Unidos como un caso de estudio. Nosotros utilizamos un muestreo y análisis de protocolo para comparar los efectos de diferentes tipos de pérdida de bosques en la diversidad biológica aviar. Los bosques del sudeste de Estados Unidos, incluido el Cumberland Plateau, son una excelente región en la que para efectuar dicho un estudio de caso debido a su pérdida de bosque nativo para plantaciones de árboles y los asentamientos humanos se ajusta a la tendencia mundial de la pérdida de la cubierta forestal nativa [12 ], [16], [17]. Todos los tipos de bosques nativos se encuentran en declive en el sur de los Estados Unidos (1% anual en la zona en que este estudio se llevó a cabo [16]] y esta disminución se prevé que continuará en el futuro previsible [12]. En el Cumberland Plateau, el desarrollo de la vivienda y la conversión a plantaciones de pino son las principales causas de estas reducciones [16], [17]. El Cumberland Plateau y el sur de los Apalaches región en la que se encuentra la meseta puerto niveles muy altos de la diversidad biológica. Estas áreas han sido identificadas como zonas de muy alta prioridad de conservación y uno de los "Global 200" hotspots de biodiversidad [18], [19]. Nuestros objetivos, por lo tanto, fueron los siguientes: (1) para cuantificar la diversidad aviar en las principales clases de hábitat en nuestra región de estudio, (2) para realizar una comparación estadísticamente riguroso de la diversidad de hábitats a través de clases, y (3) para evaluar y comparar el valor para la conservación de cada hábitat de clase a través del paisaje.

Resultados

Bird encuestas (n = 503) se encuentra en una de las seis distintas clases de hábitat (que se describe con más detalle en los métodos sección): maduro nativo bosques de frondosas (n = 85 puntos, 9 transectos), adelgazarse los bosques nativos (n = 30 puntos, 3 transectos), maduro loblolly pine (Pinus taeda) las plantaciones (n = 54 puntos, 6 transectos), a mediados de edades comprendidas entre plantaciones de pino loblolly (n = 75 puntos, 8 transectos), a principios de plantaciones de pino loblolly (n = 69 puntos, 7 transectos ), Y exurban zonas (n = 190 puntos, 19 transectos). 82 especies fueron detectadas (Tabla S1].

Las seis clases de hábitat difería significativamente en la riqueza de especies. En las escalas de clases de hábitat (Figura 1] y transectos (Figura S1], exurban áreas tuvieron la mayor riqueza, seguida por adelgazarse bosques nativos, bosques nativos, y luego de todas las edades-clases de plantaciones de pino. Un patrón similar surgió en el ámbito de cada cuenta, salvo que los bosques nativos no difiere a partir de mediados de edades comprendidas entre plantaciones de pino en el número de especies detectadas por conteo (Figura S2, Mesa de S2].

Uniformidad medido en la escala de hábitat de las clases más altas también en zonas exurban, seguido por adelgazarse bosques nativos, bosques nativos, y luego de todas las edades-clases de plantaciones de pino (Figura 2]. En la escala más pequeña de transectos, el mismo patrón surgido, con excepción de los bosques ha adelgazarse ligeramente mayor uniformidad que exurban zonas (Figura S3].

Los métodos utilizados para estimar los índices de abundancia dio algo diferentes estimaciones. DISTANCIA software [20] estima consistentemente más altos que las abundancias método de recuento de las aves dentro de un radio de 50 m (Figura 3; Cuadro S2]. Contar las aves en un radio de 50 m de contar con centros proporcionalmente dio estimaciones más bajas para mediados de edad y finales de las plantaciones de pino que lo hizo para otras clases de hábitat (Figura 3]. Ambos métodos fueron similares, la clasificación de la abundancia, sin embargo. Índices de abundancia fueron más altas en exurban y áreas raleadas, seguido por los bosques nativos, a mediados de ancianos, y las plantaciones tardías, seguido a principios de plantaciones (Figura 3].

El detrended análisis de correspondencia (DCA) ordenación puso de manifiesto que la comunidades de aves son diferentes en la mayoría de las clases de hábitat, especialmente cuando estas comunidades fueron examinados a nivel de transectos (Figura 4], pero estas pautas también se manifiesta a nivel de cada uno de los puntos (Figura S4]. Exurban zonas agrupadas lejos de todas las demás clases. A principios y mediados de plantaciones de edades comprendidas entre agrupado junto a la otra fuera de todas las demás clases. Bosques nativos y plantaciones tardías se superponen unos a otros en la ordenación del espacio y diluya los bosques nativos se superponen algunos bosques nativos, o se sentó en el centro de la ordenación del espacio. El grado de variación a lo largo del primer eje DCA (una medida de diversidad beta) también difiere significativamente entre las clases de hábitat (cuadrado de la desviación media MRPP estadística de ensayo normalizados = -21,5, p <0,001; absoluta desviación de la mediana MRPP estadística de ensayo normalizados = -26,0 , P <0,001). Exurban zonas tuvieron mayor variabilidad entre los puntos y transectos que hizo el hábitat de otras clases.

La riqueza de especies con diferentes características de historia de vida difieren entre las clases de hábitat. Plantaciones de pinos de todas las clases de edad presentaron menor riqueza de la cavidad y de árboles de anidación de especies, las aves migratorias neotropicales, y durante todo el año los residentes hizo que todas las demás clases de hábitat (Figura 5; Nest sitios: 2 = 73,5, df = 20, p <0,05 ; Estatus migratorio: χ 2 = 58,9, df = 10, p <0,05). Bosques nativos no fueron significativamente diferentes de exurban zonas para los diferentes tipos de historia de vida característico (Nido sitios: χ 2 = 2,21, df = 4, p> 0,05; estatus migratorio: χ 2 = 4,84, df = 2, p> 0,05).

El hábitat de las clases difieren en su valor para la conservación, medida por Compañeros en Vuelo (PIF) resultados [21], [22]. Cuando PIF 2001 resultados fueron ponderados por un índice de abundancia, exurban zonas las calificaciones más altas, seguido de adelgazarse y bosques nativos, seguido por todas las edades de las plantaciones de pino (MRPP normalización de la estadística de prueba = -12,17, p <0,001). El mismo resultado se obtuvo con resultados no ponderada PIF (MRPP normalización de la estadística de prueba = -24,33, p <0,001). Cuando las especies se clasifican de acuerdo con 2001 PIF prioridad filas y su presencia y la ausencia se correspondía a través de clases de hábitat, el mismo rango visible (Tabla 1]. El continente en todo el 2004 PIF datos clasificados de acuerdo a la Lista de Vigilancia o adicionales de administración de las especies mostraron el mismo patrón (Tabla 1]. Cuando las clases de hábitat se compararon para el número de PIF especies de llegar a su mayor índice de abundancia en cada hábitat, los bosques nativos tuvo el mayor número de especies, seguido por adelgazarse bosques, zonas exurban y mediados de edades comprendidas entre plantaciones (Tabla 1].

La relación entre el paisaje y la estructura de la riqueza de especies de aves depende fuertemente de la escala espacial en la que el paisaje se hicieron medida (Tabla 2]. A 150 m alrededor de buffers de transectos, la riqueza de especies aumenta con la densidad de borde, la zona de medias ponderada forma Índice (AWMSI), y la zona de medias ponderada parche dimensión fractal (AWMPFD). Estas tendencias se invirtieron de 1000 m buffers. Dentro de la clase exurban hábitat, la proporción de bosque nativo se correlacionó negativamente con el número de estructuras, tanto en los 150 m y 1000 m escalas (Tabla 3, Figura 6]. En ambas escalas, las zonas con más estructuras más exóticas especies de aves. En los 1000 m escala, la abundancia de especies prioritarias PIF con el aumento de la cubierta forestal. En los 150 m escala la abundancia de terreno-nesters PIF y especies prioritarias se correlacionó negativamente con el número de estructuras. La riqueza de especies en esta escala se redujo con la cubierta forestal nativa. Cowbird aviar y la abundancia de depredadores de nidos no se asociaron con la vivienda, ya sea la densidad o la proporción de bosque nativo, ya sea a escala.

Discusión
Las comunidades de aves forestales y cambio

La diversidad biológica y estado de conservación son notoriamente difíciles de cuantificar [23]. Por lo tanto, para evitar sesgos metodológicos que los datos disecados en las comunidades de aves con una variedad de herramientas, el examen de la diversidad a través de múltiples escalas espaciales y el control de esfuerzo de muestreo. Se evaluó el estado de conservación del hábitat de las clases de romper en Vuelo de datos (una medida del valor para la conservación de las especies), tanto cuantitativa como cualitativamente. Una clara señal surge de estos análisis. Para todas las medidas de la diversidad y el estado de conservación, las plantaciones de pino fueron significativamente empobrecidos en relación con los bosques nativos, exurban zonas, los bosques y diluya. Además, exurban áreas raleadas y bosques tuvieron mayor diversidad hizo que los bosques nativos. Algunas de las medidas de estado de conservación clasificado exurban áreas raleadas los bosques y por encima de los bosques nativos, pero otras medidas clasificado por delante bosques nativos de todas las demás clases de hábitat.

Más concretamente, todas las edades de las plantaciones de pino presentaron menor riqueza de especies que hizo de roble-nogal bosques (como se indicó en los anteriores análisis preliminares [17]]. A finales (es decir, más) las plantaciones de estas especies que se encuentren presentes eran similares a las que se encuentran en roble, nogal bosques, mientras que a principios y mediados de edades comprendidas entre plantaciones fueron dominados por los especialistas de sucesión temprana. Este resultado no era un artefacto de dividir las plantaciones en diferentes clases de edad en nuestros análisis - la riqueza de especies es baja o si no se combinan las categorías. Las plantaciones de pino también presentaron menor uniformidad que hizo de roble-nogal bosques, lo que significa que las comunidades de aves en las plantaciones están dominados por unas pocas especies, en lugar de tener muchas especies de más abundancia incluso. Las plantaciones se ha hecho alguno similar diversidad beta (a principios y finales de las plantaciones) o ligeramente inferior diversidad beta (a mediados de edades comprendidas entre plantaciones) que hizo de roble-nogal bosques. Índices de abundancia de aves en las plantaciones o bien fueron inferiores a los bosques nativos (por tarde y principios de plantaciones) o el mismo (para mediados de edades comprendidas entre plantaciones). Las plantaciones tenían menos de la cavidad y de árboles de anidación de aves, y una pérdida proporcional de las aves migratorias neotropicales en relación con el roble, nogal bosques (especialmente para principios y mediados plantaciones de rotación). La conclusión de que las plantaciones en nuestra zona de estudio apoya la diversidad de las especies más bajos que los bosques nativos no se hace eco de los resultados de estudios anteriores, tanto en las regiones tropicales y templadas [24] - [26].

Las intensas mecánicas y técnicas de preparación de productos químicos utilizados para limpiar la tierra para las plantaciones de pino en el Cumberland Plateau implica la supresión de la totalidad o la mayor parte de la vegetación. La plantación se llena de una especie de árbol, aunque algunas otras especies resprout para formar un escaso sotobosque. Estos procesos de reducción de la complejidad estructural de la plantación y la supresión de la mayoría cavidad árboles de la zona. De este modo, muchos cavidad de nidificación de aves se pierden y la simplificación de vertical y horizontal de la estructura forestal puede traducirse en una menor diversidad de aves. Esta interpretación es coherente con trabajos anteriores sobre la relación entre la complejidad estructural de hábitat y diversidad de aves [27], [28]. Las primeras etapas de las plantaciones de pino constituyen un hábitat para algunos de los primeros especialistas de sucesión de aves como Prairie Warbler, Dendroica decolorar, y Buscabreña, Icteria virens. Estas especies también se encuentran en los bosques y diluya exurban zonas.

La comunidad de aves se encuentran en zonas exurban mayor riqueza de especies que la que se encuentra en roble, nogal bosques. Uniformidad, la diversidad beta, y los índices de abundancia son también más elevados en las zonas exurban. No hubo marcadas diferencias en el desglose de los nidos o el uso del sitio migratorias tipos entre la comunidad de aves en zonas exurban y la comunidad en roble nogal de los bosques, aunque hubo una tendencia para exurban zonas a tener proporcionalmente más corta distancia los migrantes y año - ronda los residentes (esta tendencia no fue estadísticamente significativa). Exurban ámbitos a condición de hábitat para ambas especies de sucesión temprana (por ejemplo, Common Yellowthroat, Geothlypis trichas, Chipping Sparrow, Spizella passerina, Indigo Bunting, Passerina caerulea) y para fines de sucesión de especies (por ejemplo, Pileated Carpintero, Dryocopus pileatus, Wood candidiasis, Hylocichla mustelina) . Además, un número de especies (por ejemplo, Hirundo rustica, Hirundo rustica, Cedar Bombycillidae, Bombycilla cedrorum, Red de alas mirlo, Agelaius phoeniceus, Purple Martin, Progne subis) se encontraron sólo en las zonas con la vivienda humana y no en otras clases de hábitat . Esta co-habitación de los dos que habitan en los bosques y la perturbación de las especies adaptadas a las cuentas generales de alta diversidad de hábitats de esta clase. Estudios anteriores han encontrado que la alta diversidad estructural en exurban zonas (por ejemplo, mezcla de bosques, arbustos ornamentales, césped, y las zonas urbanas) puede promover una mayor diversidad de aves [29]. La comunidad de aves en zonas exurban Sin embargo, también incluyen especies exóticas, que se consideran en general a tener un bajo o negativo valor de conservación (sturnus vulgaris, Sturnus vulgaris, Passer domesticus, Passer domesticus, Rock Pigeon, Columba livia). Además, aunque exurban apoyo a muchas zonas los bosques adaptados especies, la abundancia de muchas de estas especies eran más bajos que en los bosques nativos.

Dentro de la clase exurban hábitat, especies exóticas con el aumento de la densidad de viviendas y otras estructuras, como cabría esperar de investigaciones anteriores [30]. En tierra de anidación de aves y especies prioritarias PIF también se redujo con la densidad de estructuras (cuando se mide a una pequeña escala espacial, pero no a gran escala). Sin embargo, ni cowbird aviar o la abundancia de depredadores de nidos se asociaron con nuestras medidas de la urbanización. La cubierta forestal a gran escala espacial se asoció positivamente con PIF especies prioritarias, pero en menor escala la cubierta forestal se asoció negativamente con la riqueza de especies. Por lo tanto, la intensificación de los asentamientos exurban tuvo un efecto complejo sobre la diversidad de aves, a nivel local el aumento de riqueza, sino la disminución de especies prioritarias de conservación en las zonas de asentamiento donde había eliminado gran parte de la cubierta forestal. Nuestro estudio fue realizado en una región que sigue estando dominado por los bosques y las zonas exurban en nuestro estudio (utilizando Marzluff et al. "S definiciones de" exurban "[31]] no abarcan toda las áreas urbanizadas en gran medida del tipo que en estudios previos como depauperate aviar en la diversidad [30]. Por lo tanto, los análisis aquí presentados indican que los efectos del desarrollo de la vivienda en la diversidad aviar parece depender en gran medida de contexto paisajístico.

Exurban zonas aparecen para cubrir una parte importante del paisaje en todo el mundo. Por ejemplo, exurban zonas son las de más rápido crecimiento landcover tipo en los Estados Unidos y que cubren más de quince veces el área densamente reiterada de las zonas urbanas [32]. Ellos representan el 25% de la superficie total de la propiedad privada de tierras en los EE.UU. y el 46% de la propiedad privada de tierras en la zona oriental de los bosques templados que en este estudio se llevó a cabo [32]. Hasta el momento, no hay datos globales disponibles en la superficie de terreno que consta de baja densidad de los asentamientos humanos dentro de los bosques mixtos [33]. Datos de las Naciones Unidas sobre el alcance de los llamados "árboles fuera del bosque" ofrece un enfoque indirecto a esta pregunta. "Los árboles fuera del bosque" se definen como árboles que crecen en las zonas que también apoyo la habitación humana o la agricultura [33]. En Costa Rica, por ejemplo, estos árboles representan más de la mitad de la nación la producción de madera [34]. Del mismo modo, en el Estado de Kerala, India, 83 por ciento del volumen de madera extraída en el decenio de 1990 vinieron de "árboles fuera del bosque" o "casas" y sólo el 7 por ciento de "áreas forestales" [35]. Estos datos sugieren que la baja densidad residencial de la evolución forma una parte importante tanto de la cantidad total de la superficie terrestre y de la superficie total de bosques, subrayando la necesidad de comprender cómo la biodiversidad responde a exurban y el desarrollo rural.

Diluya los bosques tuvieron mayor riqueza, uniformidad, y la abundancia de aves que hizo unthinned roble-nogal bosques. La comunidad de aves es una mezcla de especies de sucesión temprana (por ejemplo, Buscabreña, Icteria virens) y los bosques de anidación de especies (por ejemplo, carpinteros). El contraste entre la alta diversidad de aves se encuentran en los bosques y diluya la baja diversidad de las plantaciones es sorprendente ya que en ambos casos la tierra se gestiona para la extracción de madera. Nuestros datos corroboran, por lo tanto, la investigación anterior que sugiere que los efectos de la madera en la gestión de la biodiversidad dependen en gran medida de la preparación del terreno y la tala técnicas utilizadas [36]. En nuestro estudio, adelgazarse los bosques eran objeto de ningún producto químico o mecánico preparación del sitio, y algunos en vivo y árboles muertos se mantuvieron conectado a la zona, resultando en una muy diversa comunidad de aves. Plantaciones de pinos fueron arrasadas y herbicided y tenían poca o ninguna retención de árboles, lo que resulta en baja abundancia de todos, pero unos especies de aves.

Las comparaciones de la riqueza de especies, uniformidad, y la abundancia se ha descrito anteriormente proporcionar un enfoque para comprender el estado de conservación de los tipos de hábitats. Otro enfoque tiene un continente en toda la perspectiva de utilizar los resultados prioridad desarrollada de forma independiente por Compañeros en Vuelo (PIF). Estos resultados son asignados a las especies de aves, tanto sobre la base de criterios objetivos (por ejemplo, datos sobre los cambios en la abundancia a través del tiempo) y criterios subjetivos (por ejemplo, las evaluaciones realizadas por el personal del PIF supuestas amenazas al hábitat) [21], [22]. Especies con puntajes altos se considera que tienen mayor prioridad de conservación que aquellos con bajos puntajes. Cuando estos resultados se utilizaron para comparar las comunidades de aves evaluados en este estudio, exurban zonas obtenido las puntuaciones más altas, seguidos por los bosques raleadas, roble nogal de los bosques, a continuación, las plantaciones de pino. Esta conclusión fue el mismo, independientemente de que versión de PIF se utilizaron datos o si el PIF datos fueron ponderados de los índices de abundancia. Además, cuando los datos se resumieron utilizando sólo las aves de alto rango PIF niveles, las mismas conclusiones surgieron. Sin embargo, los bosques nativos posición más elevada como todas las demás clases de hábitats si se basa la especie coinciden en el número de aves que lleguen a sus más altos índices de abundancia en cada clase de hábitat. Debido a que este último método utilizado índices de abundancia, no sólo la presencia o ausencia, el método puede dar una mejor aproximación de la calidad del hábitat que hacer los otros métodos. En general, por lo tanto, los análisis de los datos PIF rango más bajo plantaciones de pino, pero distintos análisis de dar diferentes respuestas acerca de la relativa filas de los bosques nativos, exurban áreas raleadas y los bosques.

Los cambios en la cobertura del suelo afecta a las poblaciones de aves no sólo de cambiar las clases de hábitat (como se ha descrito anteriormente), pero cambiando la configuración espacial de las tierras cubiertas (por ejemplo, al cambiar los niveles de fragmentación). En este estudio, la dirección del paisaje efectos sobre la cría de aves riqueza depende de la escala espacial en la que se calcularon las cifras de paisaje [37]. Los aumentos en la densidad de borde, la zona de medias ponderada forma índice, y la zona de medias ponderada parche dimensión fractal fueron asociados con un aumento en la riqueza de especies cuando las cifras se calcularon en 150 buffers de los transectos. Este patrón se invirtió en 1000 m buffers. Estudios anteriores han llegado a diferentes conclusiones acerca de los efectos relativos de la gran y pequeña escala, atributos del paisaje en las comunidades de aves [38], [39]. Nuestros datos sugieren que en el Cumberland Plateau aves se ven afectadas por el paisaje en las configuraciones de múltiples escalas espaciales, con la gran escala del paisaje perturbación disminuyendo la riqueza de especies y menor escala la fragmentación cada vez mayor riqueza de especies.

Advertencias

Este estudio se centró en las aves que sean visibles o audibles desde la mañana de puntos. Por lo tanto, éstos se omiten las aves que están activas durante la noche (por ejemplo, nightjars y búhos), o que son poco en todo momento (algunos rapaces). El estudio también probablemente en virtud de muestras de aves que cantan en los principios de la primavera antes del regreso de la mayoría de los migrantes (por ejemplo, Brown Thrasher, Toxostoma rufum). El estudio no ofrece datos sobre los usos del hábitat de las aves migratorias, después de la cría de aves a finales del verano, o las aves en el invierno. Las contribuciones de cambio del paisaje a esos otros aspectos de la dinámica de la comunidad de aves en esta región esperan investigación.

Los datos recogidos en este estudio el documento la presencia y diversidad de aves, pero no en su éxito reproductor. Por un lado esto no introducir sesgo mucho: las aves que no están presentes en un hábitat no puede reproducirse. En otro plano, los estudios de abundancia puede ser engañosa. Por ejemplo, hemos encontrado varios bosques de anidación de especies de canto estrechos (1-15 m) alrededor de buffers de arroyos en claro-cortes. Independientemente de estos buffers de ofrecer la misma calidad del hábitat de anidación como poco fragmentadas de bosques es desconocida. Estudios anteriores han encontrado que el borde de fragmentos de bosques dominados por proporcionar un nivel óptimo para el hábitat de anidación que habitan en los bosques las aves [40]. Si esto se aplica a los buffers en Cumberland Plateau, punto de contar las encuestas que abarcan estas muy estrechas franjas de los bosques pueden estar sesgados hacia la sobreestimación de la calidad del hábitat para que habitan en los bosques aves. Hábitats también pueden diferir en la abundancia de nido de predadores, parásitos y alimentos. En particular, los pequeños parches de bosque están asociados con un menor suministro de alimentos [41] y una mayor depredación de nidos, aunque la fortaleza del borde relacionados con la depredación efecto es variable [42] - [44]. Exurban zonas también pueden tener mayores densidades de depredadores exóticos, como los gatos. Un estudio sobre el Cumberland Plateau encontró que los gatos sólo se encuentra en altas densidades en los centros de las zonas urbanas, no en los más exurban escasamente pobladas y las zonas rurales [45].

Bird detectabilidad puede variar a través de clases de hábitat, potencialmente de confusión comparaciones hechas por puntos. Si las aves son más difíciles de detectar en algunos hábitats que en otros (por ejemplo, debido a las diferencias en la densidad de vegetación), y luego entre las diferencias de hábitat de aves en abundancia puede ser oscurecida o ampliada, dependiendo de la dirección de la detectabilidad sesgo. En este estudio la diferencia entre los índices de abundancia calcula utilizando el software DISTANCIA [20] y los índices de abundancia estimada de contar las aves en un radio de 50 m de contar con centros da una indicación de la magnitud de las diferencias en la detectabilidad. DISTANCIA estimaciones se basan en las funciones de detección instalados en los datos, mientras que los cargos fijos dentro de las áreas no tienen en cuenta de detectabilidad. Por lo tanto, la distancia estimaciones serán menos sesgada por las variaciones de detectabilidad que se cuenta, dentro de un radio fijo. Se encontró que los bosques nativos, exurban áreas raleadas y los bosques eran muy similares a la diferencia porcentual entre las estimaciones de distancia y cuenta con 50 m de contar con centros (Figura 3]. Los primeros las plantaciones de pino había un poco más pequeñas diferencias, mientras que a mediados y fines de edad las plantaciones había mayores diferencias. Esto implica que las aves fueron ligeramente más detectable a principios de las plantaciones y son menos detectables a finales y mediados de edades comprendidas las plantaciones. Estas observaciones hacen sentido biológico: la visibilidad es muy elevada a principios de las plantaciones, pero se reduce a mayores plantaciones de alta densidad.

Las diferencias en la detectabilidad de hábitat entre las clases tienen el potencial de afectar a la interpretación de algunos de nuestros análisis, pero no otros. Nuestro comparaciones de riqueza y la uniformidad se basan en los métodos de análisis para el control de que el número de individuos contados (es decir, las curvas de riqueza medida y uniformidad independiente de esfuerzo de muestreo o densidad). Por lo tanto, nuestras medidas de riqueza y la uniformidad es probable que no sesgada por las diferencias en la detectabilidad. Una posible excepción a la falta de detectabilidad sesgo en estos análisis se produciría si la medida de las diferencias interespecíficas en la detectabilidad varía según los hábitats (por ejemplo, si el proporcional de detectar diferencias entre las especies cambiado a través de hábitats). Si este fuera el caso, entonces la uniformidad de cálculo puede subestimar uniformidad en los hábitats en los que algunas especies son proporcionalmente menos detectables que en otros hábitats. Dos factores sugieren que no se trata de un importante sesgo. En primer lugar, la tasa inicial de acumulación de especies es similar en todos los hábitats (Figura 1] y, en segundo lugar, nuestra especie se acercó rarefacción curvas de saturación (Figura 1], lo que sugiere que los sesgos de detectabilidad de conducción no son las diferencias de uniformidad en nuestro estudio.

La coordinación y la historia de vida análisis describir las especies que están presentes en cada hábitat y su interpretación no es muddied por las diferencias en la detectabilidad, sobre todo porque las curvas de rarefacción (Figura 1] indican que nuestra especie se está acercando la toma de muestras de saturación en todas las clases de hábitat. Del mismo modo, la mayoría de nuestros análisis PIF de prioridad de conservación de datos no utilizan las estimaciones de abundancia y por lo tanto no son afectadas por las diferencias de detectabilidad. Sin embargo, dos análisis hacen uso de un índice de abundancia que se deriva de los datos afectados por la detectabilidad diferencias: el análisis ponderado de 2001 PIF resultados y la clasificación de especies PIF 2001/2004 por el hábitat en el que cada una de las especies detectadas en su más alto índice de abundancia. Estos análisis, por tanto, ligeramente sobreestimar el valor para la conservación de principios de plantaciones de pino y subestimar el valor de mediados de los ancianos y las plantaciones tardías. Las diferencias en la detectabilidad que no se mide suficientemente grandes, sin embargo, para cambiar nuestra interpretación de estos datos. Si todos los índices de abundancia son re-ponderada por la posibilidad de detectar diferencias observadas en este estudio (es decir, por la diferencia porcentual entre las estimaciones de distancia y las estimaciones de simple cuenta en la Figura 3], luego el 2001 PIF resultados muestran que todavía exurban zonas las calificaciones más altas , Seguido por adelgazarse y bosques nativos, seguido por todas las edades de las plantaciones de pino (MRPP normalización de la estadística de prueba = -9,17, p <0,001). Re ponderación de índices de abundancia ligeramente cambia la clasificación de 2001 y 2004 PIF de datos de especies de llegar a su más alto índice de abundancia en cada hábitat (los números que figuran entre paréntesis en el cuadro 1]. En concreto, en los datos de 2001 de una especie deje de estar en el "nativo" clase para "fines de plantación" y una especie de "diluya" para "mediados de edades comprendidas las plantaciones", y en los datos de 2004 de una especie se mueve de "diluya" "Fines de plantación". Estas pequeñas modificaciones no tienen ningún efecto en la clasificación relativa de las clases de hábitat.

Implicaciones para la vigilancia de los bosques y la política

Estos resultados tienen importantes implicaciones para la vigilancia y conservación de la biodiversidad. Muchos a nivel mundial y regional los informes sobre la situación de los bosques en plantaciones de incluir sus estimaciones de la cubierta forestal, pero excluyen las zonas boscosas en las que viven los seres humanos. Por ejemplo, la Agricultura y la Alimentación Organización de las Naciones Unidas incluye plantaciones de árboles en sus estimaciones del total de la cubierta forestal, pero excluye toda superficie boscosa que contiene importantes humanos residencial o el uso agrícola, aun cuando tales zonas boscosas en cuenta para la mayoría de los bosques zona y la oferta de madera en muchas regiones [1]. En los Estados Unidos, la evaluación federal del sur de los bosques incluye también plantaciones en las estimaciones de la cubierta forestal, sino que las define con cualquier área "residencial" como el uso no forestal [12]. Por lo tanto, tierras forestales convertidas en plantaciones se reporta como "sin pérdida de bosque", mientras que la adición de casas a un bosque es como una "pérdida de los bosques". Sin embargo, nuestros datos muestran que las plantaciones tienen niveles mucho más bajos de la diversidad biológica que los bosques nativos y zonas exurban que puede retener una gran parte de la biodiversidad de los bosques nativos. Por lo tanto, los actuales métodos de contabilidad para los bosques pueden dar resultados engañosos análisis de la diversidad biológica. En el mejor, esto complica los intentos de cuantificar la situación de la diversidad biológica forestal; en el peor, puede conducir comentaristas que analizan sólo las estadísticas de resumen para concluir que la preocupación por el cambio de bosques está fuera de lugar [46]. Por lo tanto, sugerimos que los bosques informes contables por separado las plantaciones de bosques en su resumen de las estadísticas, no sólo dentro de los detalles de los informes. Estas estadísticas resumen debe incluir también datos sobre las zonas boscosas que contienen los asentamientos humanos. Algunas regiones han comenzado a incluir las zonas con asentamientos humanos en su contabilidad o los bosques han estallado las plantaciones de bosques [47], [48]. Recomendamos que el bosque los métodos contables de otras regiones y de las Naciones Unidas deberían seguir este ejemplo. No significa dar a entender que las plantaciones no tienen ningún valor para la diversidad biológica o que exurban zonas no tienen efectos nocivos sobre la diversidad biológica. Por el contrario, se recomienda que los informes de contabilidad forestal corregir su actual fuerte sesgo hacia las plantaciones y fuera de los asentamientos humanos, lo que permite una más refinada y una evaluación precisa del estado de los bosques y la diversidad biológica que contienen.

La pobreza biológica de las plantaciones y la riqueza relativa de algunas áreas exurban también genera importantes implicaciones políticas. Gobierno incentivo fiscal para los programas de tierras privadas y directrices para la gestión de tierras públicas a menudo el tratamiento de las plantaciones de la misma manera que los bosques, la apertura de las arcas públicas para ambos. Sin embargo, la bolsa encaje cerrar si el desarrollo residencial está involucrado [49], [50]. Muchas de estas políticas están en parte destinadas a abordar la conservación de los recursos biológicos. Nuestros datos sugieren que estos objetivos están siendo neutralizados por el conflation de las plantaciones con los bosques y de zonas con exurban perdido los bosques. Si estas políticas son proporcionar beneficios para la diversidad biológica, le sugerimos que primero debería rebajar los incentivos a las plantaciones. En segundo lugar, las políticas de conservación de los bosques también podría beneficiarse de exurban incluidas las zonas bajo su purvues. Tales políticas más amplias pueden tener el beneficio añadido de mejorar el bienestar de los seres humanos que viven dentro y alrededor de los bosques, en lugar de tratar humanos uso residencial de la tierra como "independiente" de y en competencia con la conservación de los bosques. La necesidad de esta integración ha sido identificado como uno de los principales desafíos para la conservación en las próximas décadas [51], [52].

Métodos
Bird Encuestas

La composición de las comunidades de aves se cuantificarán mediante 5 minutos de puntos dispuestos en transectos de 8-10 puntos. Para eliminar los sesgos de observador todos los cargos fueron realizadas por un observador (DGH). Un podómetro se utilizó el espacio para los cargos dentro de cada transecto al menos 200 m de separación. El podómetro fue calibrado antes de la realización de los transectos. Todos los cargos se llevaron a cabo dentro de las 4 horas de amanecer. En cada contar todas las aves vistas u oídas se registraron. La distancia entre el observador y cada ave se estimó utilizando un telémetro para la calibración. Condes no se llevó a cabo si la velocidad del viento era superior a 3 sobre la escala de Beaufort o si fue la lluvia o niebla. Cada transecto estaba contenida dentro de una sola clase de hábitat (definida más abajo) y los cargos se realizaron al menos 50 metros desde el borde de cada clase de hábitat (por lo general, más de 150 m).

Cada transecto se ubicó en uno de los seis diferentes clases de hábitats: maduro nativo bosques de frondosas (nativo), adelgazarse los bosques nativos (adelgazarse), maduro loblolly pine (Pinus taeda) de plantaciones (finales), a mediados de edades comprendidas entre plantaciones de pino loblolly (MID), los primeros loblolly plantaciones de pino (principios), y exurban zonas (EXURBAN). NATIVE lugares fueron dominados por árboles maduros y no mostró evidencia de reciente tala de árboles. Tenían doseles dominados por encinas (Quercus sp.) Y hickories (Carya sp.), Con algunas Virginia pino (Pinus virginiana), shortleaf de pino (Pinus echinata), y rojo arce (Acer rubrum). Estos bosques han understories de árboles inmaduros, arándanos (Vaccinium sp.), Greenbriar (Smilax rotundifolia), y sasafrás (sasafrás albidum). Raleadas sitios tenían entre 50% y el 90% del dosel eliminados, pero no había sido objeto de quema, herbicidas, o destrucción. Todos han sido diluya dentro de dos años a partir de las aves que cuenta. DEMORA plantaciones había cerrado completamente cubiertas de pinos y loblolly tenido un escaso sotobosque de sasafrás, arce, y arándanos. MID plantaciones de árboles ha loblolly entre 0,5 m y 2 m de altura y no ha formado un dosel cerrado. Gramíneas, dicotiledóneas, Rubus y creció con gran densidad de arbustos entre los pinos. Los árboles en las plantaciones se TEMPRANA inferior a 0,5 m y se separaron de terreno que había sido bared por una combinación de una o más técnicas de preparación del sitio (la quema, herbicidas, y topadoras). Aparte de las plántulas de pino, que no había ni visible plantas vivas o escaso crecimiento de ambrosía (Ambrosia artemisiifolia) y gramíneas. EXURBAN sitios que abarca áreas que van desde de cercanías (por ejemplo, centros comerciales, urbanizaciones), a través de exurban, a las zonas rurales (caseríos dispersos en una mezcla de pastos y bosques). La media de densidad de vivienda dentro de la clase EXURBAN cayó dentro de Marzluff et al. "S normalizada [31] definición de" exurban "(en nuestro estudio: media = 3,88 viviendas por hectárea, SE = 0,31; mediana = 2). No hubo diferencias significativas entre las clases de hábitat para las fechas en que los cargos se hicieron (Kruskal-Wallace ANOVA, Chi-cuadrado = 10,4, p = 0,11). Condes se realizaron entre mayo 21 y junio 19 en 2000 y 2001 y todos los análisis se realizaron en los datos combinados de un año. Para comprobar si hay alguna fuerte año a la variación, seleccionados al azar tres transectas de 2000, para repetir la toma de muestras en 2001 y no encontró diferencias significativas en la riqueza o la abundancia (ANOVAs único factor para ambos la riqueza y abundancia en un transecto de cada una de las nativas, EARLY, MID clases, p> 0,50, df = 1,19 para todos los ANOVAs; si los datos se han puesto en común entre los tres transectos luego analizados con t de Student para datos apareados los ensayos para comparar ambos riqueza y abundancia de la misma persona puntos en ambos años, p = 0,41, df = 29, t = -0,83 para la abundancia, p = 0,91, df = 29, t = 0,12 para la riqueza).

El análisis de los datos

Hemos cuantificado la riqueza de especies en tres escalas espaciales: a nivel de cada punto de contar, a nivel de cada transecto (puesta en común de todos los puntos dentro de cada transecto), y al nivel de cada clase de hábitat (la puesta en común todos los transectos dentro de cada clase). Para los dos más grandes escalas que en comparación riqueza utilizando las curvas de rarefacción. Estas curvas describen la riqueza de especies, mientras que para controlar el efecto confundidor de esfuerzo de muestreo y la densidad de aves [53]. Hemos construido utilizando curvas de rarefacción EcoSim [54] con 1000 iteraciones e independiente de muestreo. Para el análisis a nivel de clases de hábitat que utilizan por defecto los niveles de abundancia de rarefacción curva de la construcción (S +3 niveles de abundancia, hasta un máximo de 42, donde S = número de especies en la muestra). Para el análisis de transectos que construyeron las curvas de rarefacción para cada transecto, y luego calcula la media y error estándar de todos los transectos dentro de cada clase de hábitat. Porque transectos diferían en el número de personas detectadas, truncado cada transecto de la curva de rarefacción en el nivel de abundancia que permite la comparación entre todos los transectos dentro de un hábitat de esta clase es el número mínimo de individuos registrados en cualquier transecto en cada clase de hábitat. Por lo tanto, truncado el análisis a 50 personas para EXURBAN y raleadas, 36 personas para NATIVE, 30 personas de principios y mediados, y 24 personas para finales.

Para el análisis a nivel de cada uno de los puntos no hay suficientes observaciones por punto significativo para la construcción de curvas de rarefacción, por lo que calculó el número de especies en cada punto y realizó un ANOVA anidado para la riqueza (transecto anidado dentro del hábitat de clase; ANOVA calculado utilizando MGLM en Systat (Systat Software Inc, Richmond, California, EE.UU., versión 5.2.1)). Este punto a nivel de análisis, por lo tanto, los controles de esfuerzo de muestreo, pero no la densidad (muestras con más probable que los individuos tienen más especies de detecciones).

Se utilizó para calcular EcoSim Hurlbert's [55] interespecíficas probabilidad de encuentro para cada transecto y para datos agrupados dentro de cada clase de hábitat. Esta medida de uniformidad de los controles variación en el número de individuos muestreados. Utilizamos la misma configuración EcoSim y conjuntos de datos como la riqueza de análisis.

Se han utilizado dos métodos para comprobar la robustez de nuestras conclusiones a la variación en la técnica utilizada para calcular índices de abundancia relativa. En primer lugar, se calculó por punto los índices de abundancia de dividir el número de aves detectadas en un radio de 50 m de cada punto de 0,79 hectáreas (el área del círculo de 50 m). Se realizó un ANOVA anidado en estos índices (transecto anidado dentro del hábitat de clase; ANOVA calculado utilizando MGLM en Systat). En segundo lugar, hemos utilizado DISTANCIA [20] para calcular índices de abundancia utilizando las formas de detección de funciones (estimaciones de la forma en que la probabilidad de detectar un ave cambios con la distancia desde el punto). Se utilizó el enfoque analítico se describe en Buckland et al. [56] y la prueba de la Chi-cuadrado de bondad de ajuste, Akaike criterio de la Información de valores, y la inspección visual de detección de funciones para seleccionar los modelos que proporcionan el mejor ajuste a los datos. Se utilizó estos modelos para estimar los índices de abundancia y el 95% intervalos de confianza para cada tipo de hábitat.

Se valoran la diversidad beta de detrended la realización de un análisis de correspondencia (DCA) en MVSP [57]. Este análisis es una coordinación técnica que utiliza un promedio de reciprocidad la abundancia de especies de datos para colocar las muestras (por ejemplo, transectos o puntos) en una ordenación del espacio definido por un número reducido de dimensiones. El detrended análisis de muestras de los lugares en la ordenación del espacio de tal forma que las distancias entre los puntos son equivalentes en toda la ordenación del espacio, lo que permite la diversidad beta para ser medidos y comparados en unidades de desviaciones estándar de las especies el volumen de negocios. Hemos llevado a cabo dos DCAs: uno con todos los puntos de conteo como las unidades de muestreo y otro utilizando transectas como las unidades de muestreo (con puntos en común dentro de cada uno). Para evaluar el hábitat entre las diferencias de la versión beta de la diversidad nos cuantificados variación a lo largo del primer eje del DCA de dos maneras. En la primera, se calculó para cada muestra (ya sea un punto o un transecto) el valor absoluto de la desviación del valor medio para la clase de hábitat. En el segundo, se calculó el cuadrado de la desviación del valor medio para la clase de hábitat. Hábitat clases con una alta diversidad beta debería haber grandes desviaciones de la media o la mediana. Dado que los valores resultantes no pueden ser transformados para hacer frente a la hipótesis de que las pruebas paramétricas utilizadas multiresponse permutación procedimientos (MRPP) en Blossom [58] que no hacen suposiciones acerca de la distribución de los datos para evaluar las diferencias entre las clases de hábitat a estas medidas de diversidad beta . Debido a la diversidad beta de medidas de variación entre sitios, excluidos diluya los bosques nativos de estos análisis, debido al pequeño tamaño de la muestra (n = 3) de los transectos.

Se han utilizado aves de América del Norte especies cuentas [59] y las descripciones de los sitios de nidos en la literatura para cada especie de código de nido sitio y estatus migratorio. Se utilizó Chi cuadrado para poner a prueba los análisis de las diferencias entre las clases de hábitat.

Para poner nuestros resultados en un contexto regional y mundial que producen los índices con 2001 en Vuelo (PIF) prioridad para los resultados Cumberland Plateau [21] para todas las especies y hábitats en nuestras muestras. En primer lugar, se calculó el número de individuos de cada especie detectada en un radio de 50 m de contar con centros por transecto para todos las clases de hábitat (un índice de abundancia relativa), y luego multiplicado por esta prioridad resultados derivados de la PIF. Este procedimiento pesos todos los PIF resultados de un índice de abundancia relativa. En segundo lugar, hemos examinado PIF resultados no ponderada de cualquier medida de la abundancia. Debido a que los datos resultantes no pueden ser transformados para hacer frente a la hipótesis de que las pruebas paramétricas MRPP utilizados para evaluar las diferencias entre las clases de hábitat. También se clasifican las especies según los PIF filas y cuantificado el número de especies de cada clase de hábitats presentes en cada uno de estos PIF prioridad clases. También utiliza el PIF 2004 en todo el continente categorización [22], y se cuantifica el número de "Watch List" y "administración" de especies de cada clase de hábitat. Por último, correspondía el número de especies PIF (utilizando ambos 2001 y 2004 las clasificaciones) de llegar a su mayor índice de abundancia en cada clase de hábitat.

Se utilizó un landcover base de datos a partir del año 2000 para calcular métricas de paisaje asociados a cada ave-transecto de muestreo [16]. Esta base de datos fue construida por landcovers digitalización de fotografías aéreas e imágenes por satélite, seguido de verificación en tierra (landcover categorías: bosque nativo con> 70% cubierta de copas, diluya bosque nativo con 30-70% de dosel, limpiado la tierra con minerales del suelo expuesto, de plantaciones de pino con> 70% cubierta de copas, las plantaciones de pino en preparación, "otros landcover" no con dosel, "otros landcover" parcial con dosel, las "otras" categorías incluyen los pastos, las zonas urbanas, y las minas). Estamos tampón cada transecto de 150 m y 1000 m en ArcView (ESRI, Redlands, California) y calculado utilizando las cifras del paisaje Patch Analyst [60]. Luego de regresión lineal utilizados para comparar cada paisaje métricas a la riqueza de especies de aves medidos a nivel de todo el transecto. Para examinar más de cerca los efectos de la urbanización, hemos cuantificado la densidad de las estructuras (casas, galpones, edificios comerciales) y la proporción de bosque nativo dentro de 150 m y 1000 m buffers alrededor de cada punto en el EXURBAN hábitat. Estas medidas y las medidas de diversidad de aves en cada punto no puede ser transformada para hacer frente a los supuestos de pruebas paramétricas. Por lo tanto, utilizan correlaciones de Pearson asociados a la densidad de estructuras y la proporción de la cubierta forestal nativa con la riqueza de especies, la abundancia de aves exóticas (casa de los gorriones, starlings Europea, rock y palomas), la abundancia de alta prioridad de conservación de aves (2001 PIF filas 1 y 2), la abundancia de cowbirds, la abundancia de nidos de aves rapaces (Blue Jays, los cuervos de América), y abundancia de terreno-nesters. Todas las medidas de abundancia de aves se realiza mediante el número de aves detectadas en un radio de 50 m de contar con el punto centro. En los casos en que los topes de puntos adyacentes se superponen, sólo uno de los puntos se utilizó en el análisis.

Apoyo a la Información

Damos las gracias a L. Barclay, C. Brockett, C. Butler, Gottfried R., W. Hunter, D. McGrath, K. Smith y B. West por sus útiles comentarios sobre nuestros anteriores informes y análisis; W. Cresswell, por su exhaustiva revisión y perspicaz; F. Blythe, J. Fraser, B. Lowry, E. O'Dell, T. Pingenot, F. Perchalski, Petropoulos R., y P. Stafford por su trabajo con análisis SIG, y para S. Vance ayuda con el trabajo de campo.