PLoS ONE, 2006; 1(1): (más artículos en esta revista)

Swordtail Fry Asistir a Química y señales visuales en la detección de depredadores y congéneres

Biblioteca Pública de la Ciencia
Seth W. Coleman [1], Gil G. Rosenthal [1]
[1] Departamento de Biología, Texas A & M University, College Station, Texas, Estados Unidos de América
[2] Centro de Investigación Científica de las Huastecas "Aguazarca", Calnali, Hidalgo, Mexico
Resumen

La depredación de presión y las necesidades de energía presentes en particular las principales presiones selectivas se opongan a los peces jóvenes. Por lo tanto, alevines se espera que poseen sofisticados medios de detección de los predadores y los recursos. Aquí hemos probado la hipótesis de que los alevines de swordtail peces Xiphophorus birchmanni uso químico y señales visuales en la detección de los depredadores y congéneres. Para probar estas hipótesis hemos presentado los jóvenes (<7 días de edad) con alevines de combinaciones visuales y estímulos químicos de congéneres adultos y depredadores. Hemos encontrado que la exposición a los olores de depredadores como resultado shoal endurecimiento similar a la observada cuando se fríe, se presentaron con señales visuales en solitario. En los ensayos con conspecific estímulos, alevines fueron especialmente atraídos por los adultos congéneres cuando se presenta simultáneamente visual y estímulos químicos en comparación con el estímulo visual por sí sola. Estos resultados muestran que asistir a freír los olores de congéneres adultos, cuya presencia en un área en particular puede indicar la localización de recursos, así como la ausencia de depredadores. Este es uno de los primeros estudios para demostrar que tales peces jóvenes de sustancias químicas y señales visuales en la detección de depredadores y en las interacciones con los congéneres. Investigaciones anteriores en X. birchmanni ha demostrado que la alteración antropogénica de la sustancia química altera el medio ambiente químico de comunicación intraespecífica entre los adultos; sugerimos que freír porque utilizan el mismo chemosensory vías para detectar predadores y congéneres, alteración del producto químico medio ambiente pueden perturbar gravemente depredador de recursos y detección.

Introducción

La depredación de presión es la fuerza principal de conducción morfológicos, fisiológicos y conductuales evolución en muchos peces [1] - [6]. Como resultado, los individuos en las especies presa a menudo emplean varios sistemas sensoriales - visual, química, auditiva, táctil - en la detección y prevención de los depredadores. La vulnerabilidad a los depredadores pueden ser particularmente elevado para los peces jóvenes debido a su pequeño tamaño y la falta de experiencia con los depredadores. En dos manchas gobies (Gobiusculus flavescens), por ejemplo, si los menores de depredadores responder a los estímulos químicos depende de la previa experiencia visual con los depredadores [7], [véase también ref. 8]. Por otra parte, los peces jóvenes pueden experimentar en conflicto constante y la presión impuesta por el alto las demandas metabólicas del crecimiento y el desarrollo contrarrestada por la búsqueda de alimento asociada a la depredación de riesgo. De este modo, los peces jóvenes se espera la asistencia de cerca a señales asociadas con el riesgo de depredación, mientras que la búsqueda de alimento [por ejemplo, ref. 9], y para modificar su conducta apropiada cuando estas señales se encuentran.

Además de atender a las señales asociadas con la amenaza, los peces jóvenes deben asistir también a señales asociadas con la disponibilidad de recursos y la ausencia de amenaza. Le sugerimos que una manera que pueden hacerlo es asistir a los olores de congéneres adultos, cuya presencia en un área en particular puede indicar la localización de recursos, así como la ausencia de depredadores. En este sentido, investigar si los jóvenes alevines de peces swordtail la Xiphophorus birchmanni asistir a agentes químicos y señales visuales en la detección de los depredadores y congéneres.

X. birchmanni es un pequeño livebearing especies que habita someros, rocosos arroyos de la Cuenca del Río Pánuco en Mexico [10], [11]. Aunque estos peces sexualmente dimorfo han sido de mucho interés para los últimos evolutivos y de comportamiento biólogos [12] - [16], poco se sabe acerca de comportamientos que no están directamente relacionados con mate elección [12], [13], [15], [16; para las investigaciones relacionadas con X. birchmanni shoaling preferencias], [ver ref. 14]. Típico de poeciliids, X. birchmanni adultos no ofrecen después del parto la atención de sus padres. Por lo tanto, los recién nacidos son abandonados a su suerte por sí mismos. En sus arroyos, X. birchmanni alevines probable experiencia depredación de múltiples fuentes, entre ellas varios piscivorous peces [17], [18]. Aquí usamos la simpátricas nativo cichlid Herichthys carpintes para investigar la utilización del producto químico y señales visuales de los depredadores probable de X. birchmanni Fry. Si alevines de sustancias químicas claves en la detección de depredadores, predecimos que cuando alevines encuentro depredador señales químicas que responderá con shoal endurecimiento - shoaling más estrictos en los peces, que llegan a las aves, y el pastoreo en los mamíferos, son las respuestas de adaptación a la presencia de posibles depredadores [revisado en refs. 2] - [4] - y con conductas defensivas, como la búsqueda de esquinas y paredes de los tanques de prueba. Además, si alevines utilizar señales químicas en las interacciones con los congéneres adultos, y si la presencia de congéneres adultos señales de la presencia de alimentos y / o la ausencia de depredadores, entonces predecir que alevines se verán más atraídos a adultos congéneres cuando se puede ver y olor.

Métodos

El 22 y 24 de abril de 2006, hemos utilizado redes de cerco y Minnow trampas con cebo para capturar X. birchmanni adultos y alevines (~ 4-10 mm), y tres maduros H. carpintes, en el Río Garcés, Hidalgo, Mexico (20 ° 57'22 N, 098 ° 16'48 W). Todos los individuos fueron transportados de inmediato al Centro de Investigación Científica de las Huastecas "Aguazarca" (CICHAZ) en Calnali, Hidalgo, Mexico, donde la preferencia y evitar los juicios se llevaron a cabo dentro de los tres días de captura. Sobre la base de las curvas de crecimiento de Xiphophorus estrechamente relacionados [19], los alevines utilizados en el experimento fueron menos de 7 días de edad.

Antes de la puesta en alevines' prueba de tanques "(28 cm × 17,5 cm × 17 cm), cada tanque se llena hasta una profundidad de aproximadamente ~ 2,30 cm con agua del grifo tratada con el Primer (Seachem Laboratories Inc, Covington, Georgia, EE.UU.) , Y se coloca en un pedazo de papel cuadriculado, lo que nos permite cuantificar alevines lugar en diferentes períodos en cada ensayo. La prueba de tanques fueron colocados en los lados opuestos del tanque de estímulo visual (mismas dimensiones que los tanques de prueba) (Figura 1] y, a continuación, un par de alevines fue colocado en cada una de las pruebas de tanques. Entre los ensayos, durante los períodos de aclimatación, y durante los ensayos químicos estímulo que no impliquen un estímulo visual presentación, separadores removibles opaco visualmente separados de los tanques de prueba el tanque de estímulo visual (Figura 1]. El estímulo químico tanque - idénticas dimensiones como prueba de tanques - se llenó de estímulo químico del agua, y fue colocada aproximadamente a 0,5 m por encima de los tanques de prueba y el tanque de estímulo visual (Figura 1]. Para hacer depredador estímulo químico del agua, los tres cíclidos fueron alojados por más de 24 horas en un contenedor estándar de 40 l acuario, el agua de este tanque se utiliza en todos los depredadores estímulo ensayos químicos. Para hacer conspecific estímulo químico del agua, X. birchmanni adultos fueron alojados en tubos llenos de ~ 40 l de agua del grifo tratada; aproximadamente 50 adultos fueron alojados en cada una bañera durante al menos 24 horas antes de que el agua se utiliza para la conspecific estímulo ensayos químicos. Los adultos no han sido alimentados durante el período de la vivienda. Todos los ensayos se registraron utilizando un Sony VX2000 cámara de vídeo digital, montado alrededor de 0,75 m sobre el nivel del ensayo y de estímulos visuales tanques.

Estamos separados de nuestros 36 alevines en 16 pares, escogidos al azar - cada dos alevines capturados con un barrido de la red de baño se convirtió en un par para el experimento. Cada par de alevines se presentó con una gama completa de estímulo presentaciones (véase más adelante), y se utilizó sólo una vez, tras la presentación de estímulo final, cada pareja se fríe en espera de un tratamiento posterior depósito de 40 l. Conjuntos de alevines pares - cuatro crías en total (ver Figura 1] - se presentaron con una serie de seis presentaciones estímulo: conspecific química (CC), conspecific visual (CV), conspecific química y visual (CCV), depredador químicos (PC) , Depredador visual (PV), depredador y química y visual (PCV); para cada conjunto de pares de alevines, el orden de presentaciones fue estímulo al azar para el control de posibles efectos fin. En CCV CV y presentaciones, un hombre adulto y una mujer adulta fueron colocados en el tanque de estímulo visual. En PV PCV y presentaciones, un gran (~ 5,0 cm) cichlid fue colocado en el tanque de estímulo visual, entre la prueba de alevines en tanques de ambos lados (Figura 1]. Después de colocar un par de alevines en todas las pruebas de tanques, los juicios se inició con cinco minutos período de aclimatación, seguido por cinco minutos estímulo presentación. Después de las presentaciones estímulo visual, la opaca divisores que separa la prueba de los tanques de estímulo visual tanque fueron sustituidos. Durante las presentaciones estímulo químico, químico estímulo agua se goteó en cada prueba del tanque en constante cambio; siguientes presentaciones estímulo químico, alevines fueron retirados de los tanques de prueba, los tanques y luego enjuagar rellenado con agua del grifo tratada y alevines pares fueron devueltos a prueba de tanques . Todos estímulo presentaciones fueron precedidas por cinco minutos período de aclimatación.

Grabación de video comenzó al inicio de cada período de aclimatación, y continuó a través del procedimiento de cinco minutos estímulo período de dos veces durante cada ensayo se registraron imágenes fijas para determinar los lugares alevines. Estas imágenes de alevines lugares fueron tomadas 30 segundos antes de estímulo presentaciones (es decir, durante el período de aclimatación), y 30 segundos después de las presentaciones se inició estímulo. En cada periodo de tiempo, a fin de determinar la proximidad a freír (i) unos a otros, (ii) el estímulo (estímulo químico para presentaciones, se calculó la distancia de cada alevines de la química del agua del tubo de entrada; de CV presentaciones, hemos utilizado la distancia de cada alevines de los adultos más cercana), (iii) la esquina más cercana de la prueba del tanque, y (iv) la pared más cercana de la prueba del tanque. Para los análisis, que combinaron los datos de medición a través de alevines pares para que podamos comparar las distancias medias de alevines de unos a otros, desde el estímulo, y de tanque de paredes y rincones, entre los tratamientos. ANOVA se utilizaron para evaluar los efectos del tratamiento en alevines proximidad a las paredes del tanque, tanque de esquinas, y entre ellos. Si un ANOVA reveló importantes los efectos del tratamiento, pruebas de LSD de Fisher se utilizaron para evaluar las diferencias entre los medios [20]. Debido a que el estímulo visual tanque no estaba en papel cuadriculado, pero no hemos podido calcular las distancias precisas de alevines de los animales estímulo visual, ya sea un cichlid o conspecific adulto más cercano, por lo tanto, hemos utilizado discretas medidas de la distancia: el tanque de ancho. Para cada estímulo visual juicio, se calculó el número de la mitad de tanque de anchos entre los alevines y el estímulo visual de animales, en los casos de CV y CCV ensayos, se determinó la distancia de los alevines para los adultos más cercanos. Se agruparon los datos entre pares de alevines, y de cada ensayo, la media calculada de tanques de ancho distancias de estímulos visuales. Un ANOVA se utilizó para evaluar los efectos del tratamiento, y pruebas de LSD de Fisher se utilizó para evaluar las diferencias entre los medios [20]. No repetir el depredador ensayos durante dos razones principales. En primer lugar, la vivienda múltiples depredadores es un problema logístico. En segundo lugar, se ha argumentado que la presa de los animales respuestas a la presencia de predadores es sometido a una fuerte selección para ser una muy generalizada y estereotipada respuesta - si bien en algunos casos que requieren el aprendizaje experiencial a convertirse en estereotipos. Este argumento se apoya en el uso común de los individuos como único depredador estímulos en anteriores estudios de comportamiento de evitación de depredadores en los peces [7], [9], [24]. Por estas razones, no consideró necesario llevar a cabo ensayos reproducirse utilizando varios cíclidos depredadores como los estímulos.

Resultados

Pusimos a prueba la hipótesis de que X. birchmanni alevines uso visual y químicas claves en la detección de los depredadores y congéneres. Se encontró que el estímulo presentación no afecta a alevines proximidad a la pared más cercana (F 1,6 = 1,59, p = 0.16) o un rincón (F 1,6 = 1,43, p = 0,21) de la prueba del tanque, pero mostró una asociación significativa efecto en alevines shoaling (F 1,6 = 2,24, p = 0,04). Fry respondió a depredador visual y estímulos químicos con shoal endurecimiento (Figura 2].

ANOVA reveló que el tipo de estímulo afectados alevines distancias de estímulos visuales (F 1,3 = 8,16, p &amp; lt; 0,0001). Las comparaciones de medias distancias de estímulos visuales reveló que evitar freír los depredadores, pero fueron atraídos a conspecifcs adultos, sobre todo cuando podía ver y oler (Figura 3].

Discusión

Los individuos en las especies presa se espera la asistencia de cerca de pistas de depredadores, y responder a estas señales con las tácticas de evasión de depredadores. Esta hipótesis ha recibido mucho apoyo entre los estudios de peces adultos [7], [8], [21; examinado en refs. 22], [23], y en un puñado de estudios de investigación de la utilización de señales químicas de depredadores de peces juveniles. En la perca (Perca fluviatilis), por ejemplo, los jóvenes de los años reducir la ingesta de alimentos cuando en presencia de olores del norte de lucio (Esox Lucius) - una perca de depredadores [9]. Y, en lo que refleja la larga historia coevolutionary entre alevines de trucha y simpátricas sus depredadores, los jóvenes ártico char (Salvelinus alpinus L.) son capaces de discriminar entre varios depredadores basado únicamente en información sobre productos químicos, y modificar su comportamiento adaptable basada en la información olfativa [24 ]. Aquí mostramos que semanas de edad, Xiphophorus birchmanni alevines utilizar una combinación multimodal de los productos químicos y señales visuales, tanto en la detección de depredadores y en las interacciones con los congéneres adultos.

En este experimento, nos encontramos con que respondió a las crías de depredadores estímulos visuales, estímulos químicos, y una combinación de productos químicos y visuales con estímulos shoaling comportamiento más estrictas que cuando se presenta con los estímulos de congéneres adultos (Figura 2]. Shoaling en respuesta a la proximidad de depredadores pueden beneficiar a los posibles presas de varias maneras. En primer lugar, shoaling puede reducir la eficiencia de la caza visual orientar los depredadores que están confundidos por la presencia de múltiples objetivos [25], [26]. En segundo lugar, por shoaling, la probabilidad de que una persona es atacada disminuye con el aumento de tamaño shoal. Esta adaptación explicación - es decir, el 'rebaño egoísta' modelo - se ha utilizado para explicar los numerosos casos de agrupación en muchos animales como una estrategia de evitación de depredadores [revisado en refs. 25], [26]. En tercer lugar, en las especies donde la experiencia es importante en la evitación de depredadores - como en dos manchas gobies [7] - una persona sin experiencia puede beneficiar al asociarse con las personas con más experiencia que han adquirido importantes conductas de evitación de depredadores.

También se encontró que X. birchmanni alevines atender a las señales químicas de conspecific adultos, y son especialmente atraídas a ellas cuando se presenta simultáneamente con químicos y estímulos visuales (Figura 3]. Una explicación de estos resultados es que los alevines se sienten atraídos por los olores de congéneres porque contienen señales que indican la presencia de alimentos. Más concretamente, sugieren que los olores pueden llegar a contener información sobre el éxito de los adultos en particular la adquisición de alimentos. Xiphophorus birchmanni puede oler el estado nutricional de congéneres: un estudio reciente elección de mate en X. birchmanni mostró que las mujeres prefieren los olores de bien alimentados hombres a los olores de los alimentos-los hombres privados [15]. Sugerimos que X. birchmanni alevines podrán asistir a las mismas señales que indican el estado nutricional, a pesar de utilizar la información en las decisiones relacionadas con la adquisición de recursos, no mate elección.

Nuestros resultados que Xiphophorus birchmanni alevines de sustancias químicas claves en la detección de depredadores y en las interacciones con los congéneres puede tener importantes implicaciones para la conservación de esta especie. Las investigaciones recientes en mate elección en X. birchmanni ha demostrado que (i) las mujeres utilizan señales químicas en mate elección [13], y (ii) alteración antropogénica del producto químico medio ambiente se altera el funcionamiento del sistema de comunicación químicos utilizados en mate elección [15]. Más concretamente, Fisher et al. [15] mostró que las mujeres pierden su especie mate preferencias en la presencia de insumos químicos antropogénicos, tales como el lavado de aguas residuales y los detergentes. Debido a freír probable utilizar el mismo chemosensory vías para detectar depredadores, y congéneres, alteración del producto químico medio ambiente pueden alterar de manera similar depredador detección y adquisición de recursos.

De información sobre productos químicos es una característica omnipresente en la mayoría de ambientes [27]. Por tanto, no es sorprendente que los animales se han desarrollado diversos sistemas sensoriales para la recolección, detección, tratamiento y estímulos químicos [27]. En este sentido, muestran que los animales muy jóvenes han sofisticado los mecanismos para discriminar entre señales químicas específicas, y que sean capaces de procesar la información de múltiples modalidades sensoriales como resultado de adaptación en las respuestas de comportamiento.

Damos las gracias a CE Dobbs de asistencia en la recopilación de datos. Gracias a Zach Berros para la asistencia sobre el terreno. Damos las gracias a Ramiro Lara y Clemente Hernández por su generosidad al mismo tiempo que trabajan en Mexico. Para el permiso de trabajo en Mexico, damos las gracias al gobierno federal de Mexico.