PLoS ONE, 2006; 1(1): (más artículos en esta revista)

Atletismo de velocidad en Mamíferos muscular aumenta con n-6 ácidos grasos poliinsaturados Contenido

Biblioteca Pública de la Ciencia
Thomas Ruf [*], Teresa Valencak, Frieda Tataruch, Walter Arnold
Resumen

Ácidos grasos poliinsaturados (AGPI) son importantes componentes de la dieta que los mamíferos no puede sintetizar de novo. Efectos beneficiosos de AGPI, en particular de los n-3 de clase, para ciertos aspectos de la salud humana y animal (por ejemplo, la función cardiovascular) son bien conocidas. Varias observaciones sugieren, sin embargo, AGPI que también pueden afectar el desempeño de músculos esqueléticos en los vertebrados. Por ejemplo, se ha demostrado experimentalmente que n-6 PUFA dietas enriquecidas en aumentar la velocidad máxima de natación en el salmón. Asimismo, ha descubierto recientemente que la proporción de AGPI en el músculo fosfolípidos de un corredor muy rápido, el marrón liebre (Lepus europaeus), son muy elevados en comparación con otros mamíferos. Por lo tanto, predijo que el rendimiento del aparato locomotor, es decir, velocidad, debe estar asociado con diferencias en los músculos perfiles de ácidos grasos. Para probar esta hipótesis, se determinó fosfolípido perfiles de ácidos grasos en los músculos esqueléticos de 36 especies de mamíferos que van desde musarañas a los elefantes. Hemos encontrado que hay una general positiva, sorprendentemente fuerte relación entre el n-6 PUFAs contenido en fosfolípidos y muscular máxima velocidad de los mamíferos. Este hallazgo sugiere que el músculo composición de ácidos grasos afecta directamente a un gimnasio-rasgo pertinente, que puede ser decisivo para la capacidad de los animales para escapar de los depredadores o la captura de presas.

Introducción

Estudios comparativos sobre el rendimiento del aparato locomotor y la máxima velocidad (MRS) en los mamíferos se han concentrado principalmente en modelos biomecánicos. Factores como la estructura esquelética, la gravedad, los huesos de longitud y anchura, o pico de tensión en los músculos y tendones afectar SRA y explicar algunas diferencias en el rendimiento del aparato locomotor de los mamíferos de diferentes tamaño corporal [1], [2]. La investigación sobre los músculos especializados en alta frecuencia contracciones, tales como la cola agitador músculo de serpientes de cascabel, ha puesto de manifiesto que en el nivel celular, células musculares de rendimiento pueden ser modificados por las dos isoformas de proteínas (de troponina, miosina, y las bombas de iones) y cuantitativa adaptaciones de las densidades de sarcoplasmatic retículo (AR) y la membrana mitocondrial [3]. A nuestro entender, sin embargo, no ha sido investigado previamente si estas membranas también pueden mostrar cambios cualitativos sistemáticos relativos a su composición de ácidos grasos, es decir, el contenido de AGPI o abundancia relativa de los n-3 y n-6 PUFA subclases (que tienen su primer doble bonos en el 3 º y 6 º de carbono de los ácidos grasos de cadena, respectivamente), que podría estar asociado con la señora a través de los mamíferos. Varios estudios anteriores sugieren que PUFAs En efecto, puede afectar el rendimiento de músculos esqueléticos y de locomoción en los vertebrados. En el salmón del Atlántico, por ejemplo, la dieta de ácidos grasos composición y cambios en la composición de lípidos del músculo afectado significativamente la velocidad máxima de natación. Estos efectos fueron en gran parte debido a una relación positiva entre la natación y la velocidad más común n-6 ácidos grasos en los músculos lípidos, ácido linoleico (C18: 2n-6) [4]. Además, los músculos que se someten a muy altas frecuencias de contracción, como el músculo pectoral en colibríes, contienen grandes cantidades de ácido docosahexanoic (DHA, C22: 6n-3), un muy insaturados AGPI [5]. En los seres humanos, la formación muscular ejercicio aumenta el contenido de AGPI [6]. Además, recientemente hemos descubierto que las proporciones de AGPI en el músculo fosfolípidos de un corredor muy rápido, el marrón liebre (Lepus europaeus), son muy elevados en comparación con otros mamíferos [7]. Por lo tanto, la hipótesis de que el músculo fosfolípido perfiles pueden ser funcionalmente relacionados con el rendimiento del aparato locomotor, y se mostraron interesados para ver si existe una relación, ya sea total entre el contenido de AGPI, ninguna de las subclases de AGPI, o un ácido graso, y del aparato locomotor como función medir la velocidad de funcionamiento.

Resultados

SRA con el aumento de peso corporal en una forma no lineal (Figura 1A] y estabilizado entre los grandes mamíferos. Después de ajustar por este efecto el tamaño corporal se encontró que la señora aumentó significativamente con la proporción del total de músculo fosfolípido AGPI (Tabla 1]. Esta asociación es, sin embargo, casi en su totalidad debido a una relación positiva entre la SRA y n-6 PUFA clase única, que es el mejor predictor de la SRA en esta comparación (Fig. 1B, Tabla 1]. Por consiguiente, entre los distintos ácidos grasos, el contenido de los dos más comunes de ácidos grasos n-6 clase, el ácido linoleico (C18: 2n-6) y ácido araquidónico (C20: 4n-6) también fueron positivamente relacionados con el MRS (Ácido linoleico : Pendiente = +0,015, t = +3,113, P = 0.0038; ácido araquidónico: pendiente = +0,012, t = +2,10, P = 0,043). Especies con adaptaciones morfológicas especializadas diseñadas para extremadamente altas velocidades de funcionamiento, como el guepardo (Acinonyx jubatus) y Antilope cervicapra (Antilope cervicapra), siguen siendo mucho más rápido que predice el tamaño corporal de fosfolípidos y n-6 PUFA contenido por sí sola (Fig. 1], pero en general, la relación entre la composición de la membrana muscular y la señora fue sorprendentemente fuerte. Cuando regreso transformado a la velocidad real, la línea de regresión en la Fig. 1B indica que la SRA prevé un aumento de 13,0 a 49,2 kilometros h -1 como n-6 PUFA contenido pasó de 12,2 a 61,5%. Esto corresponde a una ganancia de velocidad de 0,734 kilometros h -1 para cada uno por ciento de aumento en la proporción de n-6 PUFAs.

La relación entre la SRA y la proporción de n-3 PUFAs, por otra parte, fue ligeramente negativa (Fig. 1C], pero debido a la gran dispersión en n-3 PUFA abundancia, esta asociación no fue estadísticamente significativa (Tabla 1] . Debido a n-3 PUFA contenido dominado cada especie, las diferencias en el grado de ácidos grasos unsaturation, unsaturation el índice (la interfaz de usuario, es decir, el número total de enlaces dobles por 100 cadenas de acyl), también fue no vinculados a la señora (Tabla 1]. Sin embargo, dado que los bajos niveles de n-6 PUFAs fueron en gran parte sustituido por n-3 PUFAs y viceversa (r = -0,71, p <0,001) no es de extrañar que el mejor predictor de la SRA es la diferencia entre n-6 PUFA y n-3 PUFA contenido (pendiente +0.0102, t = +4,559, P <0,0001).

MRS no se vio afectada significativamente por ácidos grasos saturados (AGS) de contenido, pero como disminuyó la proporción de ácidos grasos monoinsaturados (MUFA) aumentó (Cuadro 1]. Esta relación negativa entre la SRA y MUFA no es independiente de los efectos de AGPI sin embargo, debido a MUFA contenido se correlacionó negativamente con la abundancia de ambos n-6 PUFAs solo (r = -0,549, p <0,001) y, aún más, con total contenido de AGPI (r = -0,930, p <0.0001, Fig. 2]. Los ácidos grasos saturados (AGS) contenido, por otra parte, variado mucho menos que los demás componentes de membrana y mostró una correlación considerablemente más débil con el contenido de AGPI (r = -0,352, p = 0.035).

No se encontraron pruebas de que la posibilidad de que nuestra búsqueda de una relación positiva entre la SRA y n-6 PUFAs, o la relación inversa a MUFA, podría haber sido causado por la inclusión de especies con un bajo número de especímenes en el que los perfiles de ácidos grasos fueron determinado. Un análisis de arranque basados en combinaciones aleatorias de especímenes único confirmado claramente la significación estadística de las asociaciones entre los n-6 PUFAs, el total de AGPI, y MUFA (Protocolo S2].

Debido a los resultados obtenidos sobre la relación entre el músculo fosfolípido composición de ácidos grasos y la señora fueron corroboradas por filogenética GLS modelos de regresión (ver Material y Métodos, utilizando los términos lineales para ambos el peso corporal y los componentes fosfolípidos). Los coeficientes de regresión parcial de los modelos filogenéticos para los efectos de AGPI, n-6 PUFAs, y MUFA fueron estadísticamente significativas (Protocolo S3] y mostró la misma dirección de los efectos y los tamaños de efecto similar a lo indicado por nuestra GAMM enfoque de análisis de datos. Filogenético modelos GLS indicó, sin embargo, que debido a un alto grado de similitud dentro de clados, el peso corporal no tiene efecto independiente sobre la SRA cuando ajustado para distancias filogenéticas entre las especies. Los coeficientes de regresión parcial de log 10 de peso corporal a partir del 6 de modelos de pruebas (para los efectos de diferentes ácidos grasos y la interfaz de usuario) variaron entre -0,005 a +0,049 y no fueron significativamente diferentes de cero (0,39 <P <0,91).

Discusión

Nuestros datos proporcionan pruebas sólidas de una sólida asociación entre el músculo fosfolípido contenido de AGPI y la Sra. En vista de la inversa laderas de las relaciones entre la SRA y n-6 y n-3 PUFAs (Fig. 1] es evidente que la relación positiva de la SRA con el total de PUFAs puede atribuirse a la abundancia relativa de n-6 PUFAs solo (que constituyen ~ 75% de todos los PUFAs). En particular, esta relación fue detectable a pesar de SRA, que suele ser determinada por las observaciones anecdótico, es notoriamente propenso a errores variable [8]. Asimismo, es notable que la fuerza de esta relación con la n-6 PUFA contenido (o al n-6-n-3 de diferencia) era casi tan grande como la bien conocida dependencia de la velocidad sobre el peso corporal (lo que fuera entre los niveles muy grandes mamíferos) (por ejemplo, [2], [8]].

Tenga en cuenta que hemos incorporado el peso corporal en nuestro análisis estadístico no sólo para adaptarse a sus efectos sobre la SRA, sino también porque algunas clases de ácidos grasos en músculo esquelético muestran fuertes relaciones alométricas con el peso corporal. Si bien la proporción del total de insaturados y n-6 PUFA contenido es bastante independiente de masa corporal, n-3 PUFA contenido de DHA y se sabe que disminuir notablemente como aumenta el tamaño corporal [9]. Este fue también el caso en nuestra base de datos. Por lo tanto, se utilizó una regresión múltiple enfoque que las pruebas para el efecto independiente de cada clase de ácidos grasos, para controlar las correlaciones entre el contenido en ácidos grasos y el peso corporal. En otras palabras, nuestra búsqueda de una relación significativa entre el n-6 PUFAs, o la n-6-n-3 diferencia, y la señora no fue causado por una simple covariación de fosfolípido perfiles con el tamaño corporal.

No se encontraron pruebas directas de los efectos positivos de los ácidos grasos de membrana que no sea n-6 PUFAs, especialmente el ácido linoleico, por la Sra. Sin embargo, la fuerte relación negativa entre los AGPI y MUFA contenido (Fig. 2] sugiere que las especies en la dieta que la absorción de AGPI es limitado para compensar su falta principalmente de síntesis y la incorporación de MUFA, en lugar de SFAs, en el músculo fosfolípidos. Un aumento de MUFA síntesis de novo (sobre todo de ácido oleico C18: 1n-9) cuando AGPI no están suficientemente presentes en la dieta, se ha observado antes, y al parecer los resultados de los sistemas involucrados en la regulación de la composición de membrana acyl [10]. Dada la aparente efecto positivo de n-6 PUFAs en SRA, su sustitución por MUFA en las membranas del músculo debe conducir a la baja observada velocidad en especies con alto contenido en MUFA. La razón subyacente para carece de AGPI está lleno de MUFA bien puede ser sin embargo, que fosfolípido MUFA, si su impacto se podrá determinar de forma independiente toda la parte de correlaciones, en realidad podría llegar a perjudicar la SRA menos de SFAs.

¿Cómo podría la abundancia de n-6 PUFAs, en relación con n-3 PUFAs y MUFA, en la membrana bilayers afectar la función muscular y, por tanto, SRA en los mamíferos? Las membranas que participan en las células musculares son contracciones el sarcolema, la República Eslovaca, y las membranas mitocondriales. Puede decirse que, sin embargo, la respiración mitocondrial y la síntesis de ATP no es limitante para el MRS, porque ráfaga actividad muscular, ya que por lo general ocurre durante breves períodos de rápido funcionamiento, se rige por el metabolismo anaeróbico [11], [12]. Por otra parte, es evidente (por ejemplo, de forma experimental inducida tetanic contracciones) que el proceso de limitación de velocidad que establece el límite superior de frecuencia de contracción es el Ca 2 + re-absorción en la AR, en lugar de la generación o propagación de potenciales de acción en el sarcolema [3]. Por lo tanto, proponemos que n-6 PUFAs ejercen un efecto positivo sobre el rendimiento muscular y facilitar la SRA de Ca 2 + en la captación de AR aumento de la actividad de la sarcoplasmatic Ca 2 + Mg 2 +-ATPasa. Esta conclusión se basa no sólo en los argumentos anteriores, sino también en los resultados experimentales. Dietética inducido cambios en la composición AR fosfolípido en ratones de hecho alterado de Ca 2 + Mg 2 +-ATPasa actividad tal y como se predijo desde nuestro presente observaciones: Un aumento en el n-6: n-3 PUFA ratio de AR fosfolípidos de aproximadamente 1 : 1 a 3:1 provocado una más de 5 veces el aumento de Ca 2 + Mg 2 +-ATPasa actividad, y una más de 3 veces mayor en Ca 2 + transporte en vesículas AR [13]. Si bien estos datos se obtuvieron a partir de vesículas AR cardíaca, el mismo efecto de una gran proporción de n-6 PUFAs AR fosfolípidos en forma significativa el aumento de Ca 2 + Mg 2 +-ATPasa actividad se encuentra también en músculos esqueléticos [14].

Curiosamente, estas manipulaciones experimentales de AR propiedades también demostró que los grandes cambios en Ca 2 + Mg 2 +-ATPasa actividad ocurrido en ausencia de cambios en la membrana unsaturation [13], [14]. Estas observaciones paralelas nuestro presente hallazgo de una falta de influencia de los ácidos grasos en unsaturation SRA. Este resultado fue algo sorprendente, porque bien sabido efectos de AGPI en la membrana propiedades se atribuyen a su unsaturation. Por ejemplo, los elevados importes de las altamente insaturados DHA causa profunda aumentos en la actividad molecular de los más ubicuos bomba iónica, la Na + K +-ATPasa, así como aumentos significativos en las fugas de proteína mitocondrial [10], [15], [ 16]. Sugerimos que la falta de relación entre los fosfolípidos de EPA y DHA (o la interfaz de usuario) y la SRA en nuestros datos, y en el trabajo experimental en ratón AR vesículas [13], se relaciona con el hecho de que estos efectos el Departamento de Asuntos Humanitarios de dar lugar a elevados metabolismo aeróbico , Mientras SRA, como se ha señalado anteriormente, es alimentada por energía celular y tiendas metabolismo anaeróbico. Así, grandes cantidades de DHA podría tener profundos efectos en la capacidad aeróbica, por ejemplo, la alta frecuencia de contracción colibrí músculos pectorales, que son además aumentada por el doble de embalaje de la membrana mitocondrial interna de este músculo [5]. Es probable que ambos factores, la membrana de embalaje y de EPA y DHA, mejorar la capacidad aeróbica de los músculos pectorales generalmente utilizado para el vuelo sostenido. Estos efectos de DHA en las membranas mitocondriales pueden, sin embargo, ser bastante ajenos a los efectos positivos de n-6 PUFAs irrumpieron en el rendimiento muscular durante la Sra.

Un relativamente bajo coeficiente de variación media del músculo fosfolípido n-6 PUFA contenido (10,5%) o de la diferencia entre n-6 y n-3 PUFAs (6,6%) dentro de la especies de mamíferos analizados aquí, sugiere que la membrana se regula la composición dentro de cada especie - límites específicos. ¿Esta dejar también ejemplares suficientes dentro de la variación de especies para crear una ventaja selectiva para las personas con un superior a la media muscular n-6 PUFA contenido? Probablemente, sí: La dieta puede ejercer una fuerte influencia en músculo esquelético composición de ácidos grasos, en particular en los n-6: n-3 ácidos grasos proporción, dentro de una especie [17]. Curiosamente, la manipulación dietética de músculo fosfolípido composición que dio lugar a un aumento de n-6: n-3 ratio de ejercicio mejoró significativamente el rendimiento en ratas [17], [18]. Más evidencia experimental para una función de n-6 PUFAs en la mejora de la función muscular proviene de la dieta de ácidos grasos manipulaciones en el salmón del Atlántico que tiene fuertes efectos sobre la velocidad máxima de natación [4]. De acuerdo con nuestras observaciones en los mamíferos, se produjo un aumento significativo en la natación de velocidad (R 2 = 0,978) como la proporción de n-6 PUFAs en la dieta y en el aumento de los músculos del aparato locomotor.

Nuestros resultados indican que por cada aumento de los n-6 PUFA contenido en un 1%, MRS aumentado en aproximadamente 0,2 ms -1. Si esta relación también se aplica a las especies dentro de las diferencias, ni siquiera un simple aumento del 1% en el músculo fosfolípido n-6 PUFAs debería traducir, en un promedio de mamíferos, en un margen de 6 metros en 30 segundos secuencia de funcionamiento a plena velocidad, que puede muy bien determinar la supervivencia de vuelo de rapaces. Nuestros datos sobre la liebre europea, por ejemplo, indican que las verdaderas diferencias en los músculos contenido de AGPI entre los animales de las poblaciones naturales puede ser tan grande como el 30% (29,8% -60,5%). Así pues, parece que el efecto potencial del músculo composición en fosfolípidos MRS es fuerte y constituye una aptitud muy relevantes para la calidad. Sin duda, esta conclusión debe aplicarse a todos los mamíferos, excepto quizás por la actualidad los seres humanos, en la que el músculo n-6 PUFA contenido de los corredores que compiten podría ser determinante para el resultado de corta distancia las razas, sino que apenas afectan a su estado físico en la evolución sentido de la palabra.

Materiales y Métodos
Colección de tejidos

Se han comparado los músculos fosfolípido contenido en ácidos grasos de 36 especies de mamíferos, el tratamiento de dos formas domésticas (Sus domestica y Canis familiaris) como especies distintas (Fig. 3]. Nos centramos en fosfolípidos, porque representan los principales componentes de la membrana celular bilayers. En 9 especies, los animales fueron sacrificados durante la caza. Para 8 especies se obtuvieron muestras de animales de zoológico que fueron asesinados por razones gestión de la población, murieron o posteriores al trauma. En 6 especies colectadas tejidos frescos de la carretera y mata a otras 4 especies, se tomaron muestras de animales de laboratorio colonias de cría. Sólo se utilizan tejidos frescos sin discolorations o heridas de bala (caza muestras) y la carretera que se mata todavía caliente como se indica en más detalle en otro lugar [7]. Se tomaron muestras de tejidos obtenidos a partir de una pierna detrás del músculo (M. vastus) y almacenados a -18 ° C antes del análisis. En los pequeños mamíferos, cuando no hemos podido ganar esta cantidad de material muscular de la M. vastus solos, hemos utilizado los tejidos musculares de todo patas traseras. Nos pareció justificado la puesta en común de los tejidos en estos casos porque los músculos (y tipo de fibra) las diferencias en el total de fosfolípidos perfiles de ácidos grasos son muy pequeñas en comparación con la gama de diferencias entre las especies investigadas aquí [7], [19], o no detectables en todos [20], [21]. Todos los animales fueron investigados individuos sanos de ambos sexos. Para evitar cualquier efecto de maturational cambios en la composición fosfolípido, excluidos los especímenes juveniles de nuestro análisis, y se utilizará sólo individuos adultos. Hemos probado, pero no encontró efecto del género en cualquier individuo de ácidos grasos o cualquiera de las clases de ácidos grasos determinado (ANCOVA con ajuste para el peso corporal, P> 0,10 en todos los casos). Los detalles sobre los datos y las fuentes se indican en el Protocolo de S1.

Extracción de lípidos y análisis

Los lípidos se extrajeron muestras de músculo (0,5 g cada una) y clases de lípidos fueron separados en gel de sílice cromatografía en capa fina placas. Todos los disolventes contenidos butylhydroxytoluol a fin de evitar la modificación oxidativa de AGPI. Se extrajeron los fosfolípidos en hexano, extractos fueron transesterified en virtud de nitrógeno, y analizada por GLC (Perkin Elmer Autosystem XL con autosampler y FID; Norwalk, EE.UU.), utilizando una columna capilar (HP INNOWax, 30 m × 0,25 mm; Hewlett Packard, EE.UU.). Ésteres metílicos de ácidos grasos fueron identificados por comparación de tiempos de retención con los de las normas (Sigma-Aldrich, St Louis, EE.UU.) y los picos se integraron utilizando el Software Turbochrom 4,1 (Perkin Elmer, Norwalk, EE.UU.). Los detalles sobre los análisis químicos y sustancias utilizadas se dan en otros lugares [7]. Para 27 especies, a fin de determinar las proporciones de los siguientes fosfolípidos ácidos: C14: 0, C15: 0, C16: 0, C17: 0, C18: 0, C16: 1n-7, C18: 1n-9, C18: 2n - 6, C18: 3n-3, C20: 4n-6, C20: 5n-3, C22: 5n-3 y C22: 6n-3. Porcentajes de ácidos grasos se combinaron en las clases de SFA, MUFA, AGPI, UFA según su grado de unsaturation y, además, AGPI se atribuyeron a la n-3 y n-6 la familia. Para todos los animales una unsaturation índice fue calculado [22], lo que representa el número medio de enlaces dobles por 100 moléculas de ácidos grasos (E = (MUFA% × 1) + (% Dienoic × 2) + (% Trienoic × 3) + ( Tetraenoic% × 4) + (% Pentaenoic × 5) + (% Hexaenoic × 6)).

Los tamaños de las muestras dentro de cada especie van desde 1 a 244 personas. Nos pareció justificado incluir solo las muestras porque las concentraciones de ácidos grasos mostró muy poco para moderar las especies dentro de la variación (coeficientes de variación para todos los ácidos grasos (clases) investigados osciló entre el 2,3% a 36,67%, media global: 15,68%). No obstante, calculado de arranque adicionales estadísticas (véase más adelante) para comprobar si los posibles efectos de la inclusión de especies para las que no se disponía de repeticiones.

Literatura de datos

Para el 9 de nuevas especies, hemos utilizado los datos publicados sobre la composición muscular fosfolípido, en la que el contenido de la misma serie de ácidos grasos, como se indica en nuestro laboratorio se le dio (a excepción de 3 casos en los que C14: 0, C15: 0 o C17: 0 ha no se ha determinado debido a su cantidad insignificante (normalmente <1%)). Hemos calculado la proporción media para cada especie, cuando más de una fuente estaba disponible. Los datos sobre el peso corporal se obtuvieron, si es posible, desde la muestra utilizada para la recogida de tejidos (n = 24), o tomados de la literatura. Asimismo, los datos sobre MRS fueron tomados de publicaciones, a excepción de dos casos de las comunicaciones personales de expertos sobre la especie en cuestión (véase el Protocolo S1], y un caso de utilizar propia (TR) observaciones no publicadas en Glis glis.

Los análisis estadísticos

Para evaluar el impacto del peso corporal y fosfolípido concentración de ácidos grasos en SRA hemos utilizado General Aditivo modelos mixtos (GAMM), ya que este enfoque nos ha permitido encajar suaves curvas (penalizado regresión splines cúbicos) a la relación no lineal de la SRA con el peso corporal, y para incluir los posibles efectos de las relaciones taxonómicas. Para ajustar para filogenéticamente causado correlaciones (por ejemplo, dentro de la clade similitudes morfológicas que pueden afectar MRS), que inicialmente entraron en orden, familia, género y de cada especie como anidados de efectos aleatorios (que corresponde a la anidados ANOVA simple planteamiento de modelos lineales). Los resultados iniciales indicaron que la inclusión de los factores de género y para la disminución de ajustar los coeficientes de determinación y llevó a un exceso de determinado modelo. Por lo tanto, se incluyeron sólo los taxonómica a nivel de familia en nuestra última modelos. A diferencia de peso corporal, parcial efectos de las proporciones de ácidos grasos en las clases SRA se describe mejor por una simple relación de términos (Fig. 1] y se inscribieron como tales. GAMMs se calcularon utilizando la biblioteca mgcv [23] en el paquete estadístico R [24]. Debido a que la distribución de la SRA fue sesgada a la derecha registramos transformado SRA. Tenga en cuenta que el GAMM modelos utilizados son una extensión de regresión lineal múltiple. Por lo tanto, evaluar la contribución independiente de cada variable independiente a la predicción de la variable dependiente. De este modo, utilizando este procedimiento que elimina estadísticamente, posiblemente, los efectos de confusión de masa corporal en ambos MLSP fosfolípidos y composición de ácidos grasos. Se utilizó regresión múltiple, en lugar de comparar los distintos residuos de regresiones contra el peso corporal, ya que permite evitar el sesgo en las estimaciones de los coeficientes, y calcula P-valores basados en la correcta grados de libertad (con todas las variables entraron en un modelo único) [25].

Para probar la influencia de la inclusión de datos con muy diferentes niveles de incertidumbre para cada especie (es decir, repeticiones de composición de ácidos grasos que van desde n = 1 hasta n = 244) que empleó un procedimiento de arranque. Los detalles sobre este procedimiento y sus resultados se recogen en el Protocolo S2. Para validar nuestros principales resultados sobre la relación entre los fosfolípidos y ácidos grasos SRA, utilizando información más detallada sobre la relación taxonómica entre las especies investigadas [26], [27], calculado filogenéticamente corregida regresiones como se indica en el Protocolo de S3.

Apoyo a la Información

Damos las gracias a A. Gruber, I. Nabih, T. Steineck, F. Trillmich, W. Zenker, así como los zoológicos de Munich, Salzburgo, Viena y para proporcionar muestras de tejidos, R. Winklbauer por su ayuda con el análisis de lípidos, HH Krüger y M. Martys su consentimiento para la publicación de observaciones personales, y A. Cossins, R. Wagner, M. Wikelski, y un árbitro anónimo para que formulen observaciones.