PLoS Biology, 2007; 5(5): (más artículos en esta revista)

Los cetáceos tienen cerebros complejos para la cognición compleja

Biblioteca Pública de la Ciencia
Lori Marino [*], C Richard Connor, R. Ewan Fordyce, Louis Herman M, Patrick Hof R, Louis Lefebvre, David Lusseau, Brenda McCowan, Esther Nimchinsky A, Adam A Pack, Rendell Luke, Joy S Reidenberg, Diana Reiss, D Mark Uhen, Estel Van der Gucht, Hal Whitehead
Resumen

Un grupo de eminentes investigadores de cetáceos responder a los titulares de carga que los delfines podría ser "Flippin 'idiotas". Examinan el comportamiento, anatómicos y evolutivos de datos a la conclusión de que el gran cerebro de los cetáceos evolucionaron para apoyar las capacidades cognitivas complejas.

El cerebro de una ballena de esperma es de aproximadamente 60% mayor en términos absolutos de masas que no sea la de un elefante. Por otra parte, el cerebro de las ballenas dentadas y los delfines son significativamente más grandes que los de cualquier primates no humanos y están en segundo lugar solamente a los cerebros humanos cuando se miden con respecto al tamaño corporal [1]. ¿Cómo y por qué tan grandes cerebros evolucionar en estos modernos cetáceos? Una vista actual de la evolución de los cerebros de los delfines es que su gran tamaño fue principalmente una respuesta a las fuerzas sociales-los requisitos para un funcionamiento eficaz dentro de una sociedad compleja caracterizada por la comunicación y colaboración, así como la competencia entre los miembros del grupo [2-4]. En tal sociedad, los individuos pueden beneficiarse del reconocimiento de los demás y el conocimiento de sus relaciones y de flexibilidad en la adaptación o para la aplicación de nuevos comportamientos sociales o ecológicos contexto turnos. Otras opiniones se centran en las demandas cognitivas asociadas con el uso de echolocation [5-7].

Recientemente, Manger [8] hizo la polémica afirmación de que los cerebros de cetáceos son grandes porque contienen un número inusualmente grande de células gliales termogénico cuyo número aumentó en gran medida a contrarrestar la pérdida de calor durante un descenso en las temperaturas del océano en el Eoceno-Oligoceno transición. Por lo tanto, sostiene, el tamaño del cerebro de cetáceos podría haber evolucionado independientemente de cualquier tipo de demandas cognitivas y, además, que no hay ni pruebas ni neuronal pruebas de comportamiento complejo de la cognición en los cetáceos. Estas reclamaciones han recibido considerable atención en la prensa popular, porque reto que prevalece el conocimiento y la comprensión de cetáceos evolución del cerebro, cognición y conducta.

Creemos que ha llegado el momento de presentar una visión integrada de cetáceos cerebros, comportamiento, evolución y sobre la base de la riqueza acumulada y de los datos más recientes sobre estos temas. Nuestro apoyo a las conclusiones más vista generalmente aceptado que el gran cerebro de los cetáceos evolucionaron para apoyar las capacidades cognitivas complejas.

Los orígenes y la evolución de grandes Brains en Odontocetes

Los cetáceos surgieron de artiodactyls (aun-toed ungulados) a principios del Eoceno aproximadamente 55 millones de años (Figura 1] [9, 10]. Los primeros cetáceos, archaeocetes, no eran muy encephalized; más bien hubo un aumento significativo en el tamaño relativo del cerebro en odontocetes (ballenas dentadas, incluidos los delfines) durante su periodo inicial de radiación a fines del Eoceno-Oligoceno temprano de transición [11]. Este espectacular aumento en el tamaño relativo del cerebro que participan una disminución sustancial en el tamaño corporal con un concurrente, de manera más moderada, el aumento de tamaño del cerebro.

Manger Como señala acertadamente, hay pruebas de enfriamiento oceánico durante la última etapa del Eoceno-Oligoceno veces (Figura 1] [12]. Odontocete órganos realmente obtuvo más pequeños durante ese tiempo, mientras que, en general, climas más fríos inducir aumentos en el tamaño corporal [por ejemplo, 13], porque los animales más grandes pierden relativamente menos calor con el medio ambiente. Por otra parte, los cetáceos ya estaban muy por encima del umbral de tamaño corporal para hacer frente a oceánico refrigeración [14]. Por lo tanto, no había necesidad de odontocetes para responder a estos descensos de temperatura, ya sea con cambios en el tamaño corporal o el tamaño del cerebro. Por lo tanto, esos cambios en el tamaño del cerebro (y el tamaño corporal) en odontocetes probablemente debido a factores distintos de los cambios de temperatura oceánica.

Concurrente con los cambios en el tamaño relativo, reorganizó el cerebro en una forma relativamente mayores con hemisferios cerebrales y, en general, una mayor similitud a la de los cetáceos moderno [11]. Tentativo evidencia también sugiere cambios concomitantes en la arquitectura craneal y oído a la estructura de apoyo echolocation [15]. A pesar de que la presión de selección que llevó a la disminución en el tamaño corporal es desconocida, los animales más pequeños que han experimentado cambios en su ecología (por ejemplo, la depredación de riesgo) que pueden haber impulsado aún más cambios de comportamiento. Esto puede indicar que los grandes cerebros de los primeros odontocetes se utilizaron, al menos en parte, destinados a la transformación de este nuevo modo sensorial que se desarrolló al mismo tiempo que estos cambios anatómicos y tal vez para integrar esta nueva modalidad en un comportamiento cada vez más complejo sistema ecológico.

Contemporáneo de cetáceos neuroanatomía

El ancestro común de los cetáceos y primates vivían más de 95 millones de años [16], y cetáceos han sido los cerebros de manera independiente la trayectoria evolutiva de los mamíferos para otros cerca de 55 millones de años [17]. Durante ese tiempo, los cerebros de cetáceos evolucionaron una combinación única de características que son diferentes en muchos aspectos de cerebros de primates.

El neocórtex de cetáceos que una vez fue considerada como relativamente homogénea en la arquitectura celular, a nivel regional no especializado, falta de organización y complejidad. Se cree que pobremente diferenciado morfología neuronal, bajo el número de neuronas corticales y áreas, y un indistinto corteza prefrontal. Este punto de vista de cetáceos neocórtex harks volver a una época anterior, cuando algunos autores consideran que los delfines más bien poco inteligente vio poco en la neuroanatomía, no es sorprendente que, para refutar esa opinión [18, 19]. Esta perspectiva influido más tarde pensando en los cerebros de cetáceos y condujo a la "inicial cerebro" hipótesis de cetáceos neocortical evolución [20] afirmó que los cetáceos neocórtex era primitiva. Sin embargo, las modernas técnicas de neuroanatomical demostrar convincentemente que los cetáceos neocórtex tiene un grado de parcellation regional comparable a la de muchos mamíferos terrestres (véase el recuadro 1] [21, 22]. Sin duda hay ninguna prueba de que el "régimen de cetáceos" es incapaz de apoyar la transformación compleja similar a la de primates y otros mamíferos.

Del mismo modo, no hay ninguna razón para esperar que los cetáceos y primates análogos prefrontal cortical que sería, de hecho, situada en la misma región del cerebro. Sin embargo, la expansión de la insularidad y cingulate cortices en los cetáceos es coherente con alto nivel de funciones cognitivas como la atención, juicio, la intuición, y la conciencia social-que se sabe están asociados con estas regiones en primates [23]. Esta opinión está respaldada por la observación de que la insularidad anterior cingulate anterior y la corteza en las especies de cetáceos que tengan el cerebro más grande exposición de un gran número de grandes capa V huso neuronas [22] (Figura 2], similares a las que inicialmente informaron a ser único para los seres humanos y grandes simios [24, 25]. Estas neuronas particular se consideran responsables de redes neuronales subserving aspectos de la cognición social [23].

El neocórtex cetáceos también se caracteriza por una elevada proporción de células gliales que neuronas, en consonancia con la pauta general se encuentran en otros mamíferos, donde la densidad de neuronas disminuye con el tamaño absoluto del cerebro, probablemente para mantener ciertas propiedades de transmisión neuronal. "Neuroglia" incluir varias poblaciones celulares, incluyendo: (1) oligodendrocitos, que proporcionan la mielina de los axones o "sustancia blanca" (2) astrocitos, que tienen varias funciones y predominan en la materia gris, y (3) microglia, inmune que son las células embrionarias no relacionado con otros neuroglia o neuronas. Habida cuenta de sus muy diferentes funciones, es importante saber que se está contado a interpretar el significado funcional de un alto de células gliales y neuronas proporción en los cetáceos. Si, por ejemplo, un elevado de células gliales y neuronas proporción se debe a un aumento en oligodendrocitos, esto sería compatible con observaciones anteriores que, como conseguir cerebros más grandes, la sustancia blanca aumenta proporcionalmente más que la materia gris [26]. De hecho, los últimos estudios de imagen muestran que es precisamente por una mayor proporción de materia blanca que los seres humanos puede distinguirse de los monos y los monos [27, 28]. Por otra parte, cada vez más pruebas de astrocitos demuestra que contribuyan a la modulación y la coordinación de la actividad neuronal en el cerebro [29-31]. Por lo tanto, a pesar del argumento del Pesebre, un elevado de células neuroglia / neurona ratio es coherente con las necesidades cada vez mayores de complejos cerebros para una rápida comunicación sináptica y la eficiencia.

Cetáceos Cognición y Comportamiento en el Laboratorio

La anterior descripción de cetáceos cerebros revela no sólo su gran tamaño absoluto y relativo, pero también pone de relieve una complejidad estructural que podría apoyar complejo de procesamiento de la información, lo que permite inteligente, racional comportamiento. Existe una considerable del comportamiento de datos para apoyar esa suposición.

Estudios de laboratorio de delfines mulares han documentado diversas dimensiones de su capacidad intelectual. Estos incluyen la comprensión de representaciones simbólicas de las cosas y eventos (conocimiento declarativo); una comprensión de cómo funcionan las cosas o cómo manipular a ellos (los conocimientos de procedimiento); una comprensión de las actividades, las identidades y los comportamientos de los demás, (conocimiento social); y una comprensión de la propia imagen, comportamiento y partes del cuerpo (conocimiento libre) [revisado en 32]. Todas estas capacidades sobre una base sólida de la memoria, las investigaciones han demostrado que el delfín mular auditivo, visual, espacial y memoria sean precisas y robustas [33-36].

Aprender, recordar, y la innovación pueden salvar vidas herramientas cognitivas en un entorno difícil. El flexibles y diversas capacidades de aprendizaje de los delfines están bien documentados, entre ellos, por ejemplo, el aprendizaje de una variedad de tipos de reglas abstractas [37, 38] y la comprensión espontánea y la ejecución de instrucciones de televisión formadores [39]. El aprendizaje de una lengua impuesta es quizás la más desafiante tarea cognitiva que los delfines se han enfrentado en el laboratorio. Delfines aprendido a entender no sólo la semántica de características artificiales gestual y acústico idiomas, sino también los rasgos sintácticos [40]. El aprendizaje de las complejas estructuras sintácticas o decodificación de estructuras anómalas se realiza generalmente a través de la inferencia, en lugar de a través de la instrucción explícita [41].

Delfines aprenden espontáneamente asociaciones entre los sonidos y el tiempo en parejas eventos [42] y demostrar una amplia capacidad para la imitación de sonidos y de comportamientos (ver Cuadro 2] [42, 43-45]. Delfines puede desarrollar un concepto de la imitación de una copia observado buena conducta o si se le da una instrucción simbólica para hacerlo. Los delfines son los únicos mamíferos, que no sean humanos, se muestra capaz de una amplia y rica de canto y la imitación del comportamiento. De hecho, la evidencia de que delfines mulares son capaces de imitación, una de las más altas formas de aprendizaje social, es tan fuerte que una de las principales primatologist ha llegado a la conclusión de que "mejor que el simio simios" [46].

Social conocimiento incluye el conocimiento de las indicaciones de otro. Delfines fácil aprender a comprender el significado de los gestos humanos que apunta la cabeza y la mirada [47-49]. Ellos no sólo atender a la dirección en la que los humanos o puntos de mira, sino también al objeto de la cuestión [50]. Los delfines también pueden asistir a un objetivo echoically ser interrogado por otro delfín de "espiar" a los que regresan se hace eco [51]. Delfines echolocate de orientar su cuerpo y su estrecha viga echolocation señal en una dirección determinada, que puede ser una áspera analógico para brazo y mano direccional apuntando por los seres humanos [47]. Además, los delfines pueden utilizar sus rostrums alineación y el cuerpo a punto y dirigir un nadador humano a un objeto o lugar de interés [52] y un seguimiento para comprobar si el receptor humano que asiste a ellos [52, 53].

Auto-conocimiento, incluida la auto-conciencia, permite al individuo desarrollar una imagen de sí mismo y supervisar y evaluar su propio comportamiento. Los delfines se reconocen en un espejo [54] (Figura 3], una rara capacidad previamente demostrada en los grandes simios y los seres humanos ([54] para una revisión) y, recientemente, en los elefantes [55]. Espejo auto-reconocimiento no sólo indica la capacidad de interpretar correctamente la información en un espejo en sí mismo sino que también demuestra un individuo la motivación para usar el espejo como una herramienta para ver el propio cuerpo. Los delfines también son conscientes de sus propios comportamientos, capaces de comprender y actuar sobre gestual instrucciones para repetir o no repetir un comportamiento que anteriormente desempeñaba, o para vigilar la libre producido burbuja anillos [56-58], los delfines también ponen de manifiesto la conciencia y el control consciente de sus propias partes del cuerpo, utilizando en concreto y, a menudo, nuevas formas según las indicaciones gestuales de instrucciones [59]. Por último, los delfines demuestran conciencia de su propio conocimiento estados, es decir, la metacognición, por indicación de su certeza o incertidumbre sobre cuál de dos sonidos es de tono mayor [60].

Cetáceos Cognición y Comportamiento en el Wild

Más allá de los cetáceos a sabiendas de lo que puede hacer con sus grandes complejos cerebros, es igualmente importante para pedir lo que hacen naturalmente. A largo plazo de investigación de campo ha demostrado que los delfines viven en grandes complejos con grupos muy diferenciados relaciones que incluyen los bonos a largo plazo, de orden superior alianzas y redes de cooperación [61-62] que se basan en el aprendizaje y la memoria. Algunas de las complejidades típicas de grupo dentro de primates alianzas, como la conmutación de las personas en diferentes partes contextos sociales, también son consideradas entre los delfines mulares. Por otra parte, "las alianzas de alianzas", observado en delfines mulares, son raras fuera de nuestra propia especie, incluso entre los monos del viejo mundo y los monos [3]. También hay pruebas de que cada papel ha surgido teniendo en las sociedades de delfines para facilitar las relaciones de cooperación [63] y procesos de toma de decisiones [64, 65].

Estudios de campo han documentado cultural impresionante aprendizaje de dialectos, sitios de forrajeo, y la búsqueda de alimento y estrategias de alimentación en los cetáceos. Cultura, la transmisión del comportamiento aprendido, es uno de los atributos de los cetáceos que establece la mayoría de ellos, aparte de la mayoría de otras especies no humanos [66] y es probable sustentada por avanzadas capacidades de aprendizaje social. Atributos culturales han sido identificados en muchas especies de cetáceos, pero principalmente en los mejores estudiados: el delfín mular, la orca, la ballena esperma, y la ballena jorobada [66]. Uno de los elementos más distintivos de la cultura de cetáceos es el multiculturalismo de grupos con diferentes culturas, utilizando el mismo hábitat que se conoce en delfines mulares, ballenas jorobadas, orcas y cachalotes. Por ejemplo, la orca poblaciones de la región oriental del Pacífico Norte se estructuran en varios niveles sociales, que poseen atributos culturales distintivas en vocal, social, alimentación, comportamiento y el juego [67, 68].

Complejidad social y la cultura en los cetáceos son sin duda depende de una compleja y flexible sistema de comunicación, que abarque vocal, visual, tactual, y posiblemente las señales químicas [69]. Existen diferencias en los cetáceos a través de sus mecanismos de producción de sonido. Odontocetes (principalmente de alta frecuencia los productores, echolocating) y mysticetes (principalmente de baja frecuencia los productores, no echolocating) muestran radicalmente divergentes nasales, laringe, hioides y anatomía [70-74]. Cetáceos también complementar su repertorio de señales vocales con señales visuales (por ejemplo, los cambios en la postura corporal), comportamientos táctiles (por ejemplo, la aleta de tocar, rastrillar los dientes), y nonvocal auditivo conductas (por ejemplo, la violación, vestíbulo con cola). La secuencia temporal de estos últimos acontecimientos nonvocal comunicativo puede ser muy estructurados, lo que demuestra un complejo y variado sistema de comunicación nonvocal [64, 75].

Los delfines producen diferentes tipos silbato y los sonidos. La experiencia demuestra asimismo que la orden del silbato de producción es una característica importante de su sistema de comunicación [76, 77]. Amplio trabajo de campo ha demostrado que los cetáceos tipo de llamadas exposición enorme variación [78, 79], evolucionar con el tiempo [80], y se emplea de formas diferentes a través de los grupos sociales [81]. En algunos casos, la variación es tan pronunciada que otras especies han aprendido a utilizar para juzgar la depredación de riesgo [82]. En delfines mulares, hay pruebas de que esta variación es la base de una identidad referencial-sistema de etiquetado [83].

Cultura de aprendizaje de comportamientos puede proceder a través de la imitación de motor o quizás incluso a través de la enseñanza (la pedagogía), como puede ser el caso de los terneros orca "instrucciones" en la playa de captura de pinnipeds de sus madres [66, 84]. Vocal imitación también se produce, como el desarrollo de dialectos entre orca grupos familiares [78-80, 85]. La estrecha sincronía entre visto delfines silvestres es una forma de comportamiento imitativo que puede servir en parte para expresar su afiliación [86]. Herramienta de uso, que es una medida de la inteligencia que se correlaciona con el tamaño relativo del cerebro en primates [87] y los pájaros [88], también está documentado en los delfines, que el uso de esponjas sonda en grietas de presa y parece transmitir la técnica cultural [89 ].

Conclusión

Prueba de varios campos de investigación de cetáceos demuestra que los cerebros se sometió a la elaboración y la reorganización durante su evolución con la consiguiente ampliación del neocórtex. Cortical evolución, sin embargo, procedió a lo largo de muy diferentes líneas que en los primates y otros mamíferos grandes. A pesar de esta divergencia, muchos cetáceos demostrar algunas de las más sofisticadas capacidades cognitivas entre todos los mamíferos y sorprendente exposición cognitiva convergencias con los primates, incluidos los seres humanos. En muchos sentidos, es a causa de la evolución de similares niveles de complejidad cognitiva a través de un camino alternativo neuroanatomical que los estudios comparativos de los cerebros de cetáceos y cerebros de primates son tan interesantes. Son ejemplos de evolución convergente de la función en gran medida en respuesta, al parecer, similares a demandas de la sociedad.

Volviendo a Manger, su polémica afirmación es una reminiscencia de la conclusión a la que llegó sobre las abejas de los físicos y matemáticos en la década de 1930-que la estructura anatómica de las abejas y los conocidos principios de vuelo indican que la abeja es imposible de vuelo [90]. Razón ajeno a Manger's alegaciones, los cetáceos que sigan prestando un enorme cuerpo de evidencia empírica para el complejo comportamiento, el aprendizaje, la sociabilidad y la cultura.

Apoyo a PRH y EVdG proporcionada por el James S. McDonnell Fundación (220020078). Apoyo a las contribuciones de LH y AP proporcionados por los miembros de The Dolphin Instituto, LeBurta Atherton, Terrie y Larry Henry, el Arthur M. Blank Family Foundation, y el recurso a Grupo Ko Olina. Apoyo a DL proporcionada por el Killam Trusts. Apoyo a la LM y MU proporcionada por la National Science Foundation. LR fue apoyada por un NERC Postdoctoral Fellowship (NER/I/S/2002/00632). Apoyo a RD proporcionada por Brian y Darlene Heidtke y la Fundación Quadra.